Слайд 2
Род Жузгун – Calligonum L. из семейства Polygonaceae,
голарктический, афро-азиатский, крайне полиморфный, представлен 4 секциями и 28
кустарниковыми видами – пионерами закрепления песков.
Виды сгруппированы в ряды близкородственных видов В.Л. Комарова с взаимоисключающими ареалами.
5 видов находятся в стадии видообразования через подвиды. Экотипы практически отсутствуют. Гибридогенных видов -1.
Межсекционных гибридов – 8.
Слайд 3
Тема нашего сообщения касается только третьей подсистемы
вида, с которой начинается изучение любого вида, а именно
с индивидуальной изменчивости, для которой характерно отсутствие экологической и географической обособленности.
Структура полиморфного вида у растений разработана коллективом ученых школы систематики Н.И. Вавилова во ВНИИ растениеводства.
Слайд 5
Жузгун бакинский – Calligonum bakuense Litv. На берегу
Каспийского моря у пос. Дуванный на п-ве Апшерон
Слайд 6
Calligonum bakuense Litv. Эндем Апшеронского полуострова на Кавказе
Слайд 7
Индивидуальная изменчивость плодов дикорастущей популяции Calligonum bakuense Litv.
Азербайджан, 59 км юго-западнее г. Баку, по берегу Каспийского
моря возле пос. Дуванный
Слайд 8
Частота встречаемости разностей признаков и их комбинаций (фенов,
морфодемов) в популяции Calligonum bakuense Litv. на Каспийском побережье
Азербайджана у пос. Дуванный (Сосков, Ахмед-Задэ, 1974):
Проанализировано в популяции 84 растения по 10 морфологическим признакам – окраске околоцветника и плода, форме крыльев, щетинок и орешка плода:
Соотношение альтернативных разностей признаков составило от «1 : 99» до «46 : 54».
Выявлено 62 комбинации (фена) с частотой встречаемости в популяции от 4,8 % до 1%.
Число теоретически возможных комбинаций (фенов) из разностей 10 признаков составило 2х2х2х3х2х2х2х2х2х2 =1536.
Чрезмерно большая изменчивость отмечена и в других популяциях ареала вида.
Слайд 9
Ареалы видов ser. Acanthoptera Sosk.: 1 - Calligonum
acanthopterum Borszcz. subsp. acanthopterum, 2 - C. acanthopterum subsp.
smirnovii (Drob.) Sosk., 3 - C. acanthopterum subsp. acanthopterum x smirnovii, 4 - C. klementzii Losinsk., 5 - C. bakuense Litv., 6 - C. crispum Bunge.
Слайд 10
Зайсанский C. rubicundum Bunge
В ареале этого вида, в
Зайсанской котловине, где произрастают только 2 вида разных секций,
было описано по индивидуальным признакам 45 «новых видов»
Слайд 11
Туранский Calligonum acanthopterum Borszcz.
Ярко выраженный фен (морфодем)
Слайд 12
Южнотуранский C. setosum (Litv.) Litv.
Два куста с различной
окраской и величиной плода
Слайд 13
Кодовая схема изменчивости видов рода жузгун
- Calligonum
L. по индивидуальным морфологи-
ческим признакам репродуктивной сферы
1. Окраска околоцветника:
1.1 - белая; 1.2 – красная.
2. Величина плода: 2.1 - мелкий; 2.2 - средний;
2.3 – крупный.
3. Окраска плода: 3.1 - светло-желтая; 3.2 - светло-
желтая х красная; 3.3 – красная.
4. Завитость орешка плода: 4.1 - очень слабая (до 10°)
или орешек не завитый; 4.2 - слабая (11-30°);
4.3 - сильная (91-120°).
5. Положение краев крыльев плода относительно
друг друта: 5.1 - сомкнуты по всей длине;
5.2 - отставлены снизу; 5.3 - отставлены сверху;
5.4 - отставлены с обоих концов; 5.5 – отставлены
по бокам; 5.6 - отставлены со всех сторон.
Слайд 14
Кодовая схема … Продолжение
6. Ширина гребня крыла, мм:
6.1 - узкий (1-3 мм); 6.2 - широкий (4-8
мм).
7. Край крыла: 7.1 - цельный или мелкозубчатый;
7.2 - удвоенно-зубчатый.
8. Сращенность концов половинок крыла:
8.1 - не сросшиеся или очень слабо сросшиеся; 8.2 - сросшиеся снизу; 8.3 - сросшиеся сверху; 8.4 - сросшиеся с обоих концов.
9. Ориентация края крыла относительно плоскости
гребня крыла: 9.1 - в одной плоскости с поверхностью
гребня; 9.2 - загнуты кверху; 9.3 - пригнуты книзу; 9.4 - искривлены винтообразно.
10. Гофрированностъ поверхности крыла: 10.1 - отсутствие; 10.2 - наличие.
11. Простые выросты на поверхности крыла: 11.1 - отсутствие; 11.2 - наличие.
Слайд 15
Кодовая схема…Продолжение
12. Плотность стояния щетинок: 12.1 - редкое;
12.2 - среднее; 12.3 - густое.
13. Количество рядов щетинок
на ребре или крыле орешка: 13.1 - один ряд; 13.2 - два ряда; 13.3 - три ряда.
14. Местоположение щетинок на крыле:
14.1 - по краю крыла (крылья голые);
14.2 - по краю крыла и на его поверхности.
15. Размер конечных веточек щетинок: 15.1 - короткие;
15.2 - длинные.
16. Угол ветвления конечных веточек щетинок:
16.1 - 10-20° или веточки почти параллельны; 16.2 - 31-60° (90°).
Слайд 16
Имеют изменчивость по 1-2 признакам виды неогенового возраста:
Calligonum junceum, C. eriopodum, C. triste, C. ebinuricum, C.
azel,
C. arborescens, C. klementzii
По 9-11 признакам - виды четвертичного возраста: C. leucocladum, C. aphyllum, C. rubicundum, C. turbineum, C. polygonoides, C. setosum, C. acanthopterum, C. bakuense, C. crispum.
Из 27 изученных основных видов рода жузгун имеют индивидуальную изменчивость:
по окраске околоцветника и плода и величине плода 17-22 видов;
по степени завитости орешка плода – 14 видов,
по расположению крыльев плода относительно друг друга, ширине гребня крыла и плотности стояния щетинок – 11 видов
и т.д.
Слайд 18
Изменчивость дикорастущих популяций:
C. rubescens Mattei и
C. litwinowii Drob.
Слайд 19
Ареалы видов ser. Rubescentia Sosk.:
1 - Calligonum
rubescens Mattei, 2 - C. mongolicum Turcz., 3 -
C. dielsianum Hao.
Слайд 20
Ареалы видов ser. Recurvata Sosk.:
1 - Calligonum
litwinowii, 2 - C. murex Bunge.
Слайд 21
Изменчивость дикорастущих популяций
C. leucocladum (Schrenk.) Bunge и C.
aphyllum (Pall.) Guerke
Слайд 22
Сверотуранский Calligonum aphyllum (Pall.) Guerke
Слайд 23
Изменчивость дикорастущих популяций
C. polygonoides L. и C. acanthopterum
Borszcz.
Слайд 24
Ареалы видов ser. Comosa Sosk.: 1 - Calligonum
crinitum Boiss. subsp. crinitum, 2 - C. crinitum subsp.
arabicum (Sosk.) Sosk., 3 - C. crinitum subsp. arabicum x crinitum,
4 - C. polygonoides L.
Слайд 25
Без выяснения ареалов у видов в роде
Calligonum L. было напрасно описано только по наиболее часто
встречающимся индивидуальным морфологическим признакам (не принимая в расчет подвиды, гибриды и повторно описанные виды с взаимно отдаленных частей ареала) в общей сложности 90 видов ( Н.В. Павлов, 1936; В.П. Дробов, 1941, 1953; М.И. Годвинский, 1961,1965 и др.).
Более половины всех синонимов (у животных) обязаны своим происхождением и недооценке индивидуальной изменчивости. В одной только орнитологии было напрасно описано около 100 таких видов. При ревизии улиток из рода Melania не менее 114 видов оказались всего лишь индивидуальными отклонениями и их пришлось свести в синонимы разных видов (Майр, Линсли, Юзингер, 1956, с.102, 118).
Слайд 26
В то же время, отдельные индивидуальные признаки, перечисленные
в кодовой таблице могут менять свой ранг и служить
в качестве диагностических видовых, если они не вариабельны и константно представлены на всем ареале вида, например:
белая окраска околоцветника (С. junceum и др. , всего 10 видов),
величина плодов (8 видов),
степень завитости орешка (С. junceum, C. azel, C. calvescens, C. microcarpum и др., всего 13 видов),
размер конечных веточек щетинок (C. junceum, C. eriopodum и др., всего 16 видов) и т. д.
Слайд 27
Коэффициент вариации по индивидуальным морфологическим
(качественным) признакам
у наиболее полиморфных видов рода Calligonum находится в пределах
Vp = 35-97%
Нарушение целостности растительного покрова и наличие
межвидовой (интрогрессивной) гибридизации в популяциях
приводят к увеличению индивидуальной изменчивости
на 11-18 % (Сосков, 1988).
Слайд 29
Согласно закона Гарди-Вайнберга (Лобашев, 1967, с. 613-616;
Ли, 1978, с.11; Яблоков, 1980, с. 86 и др.)
все разнообразие
индивидуальной изменчивости популяции вида может быть
воспроизведено в потомстве одной особи, что является
решающим моментом для определения – является ли
разнообразие форм популяции индивидуальной изменчивостью или это образования более высокого таксономического уровня.
У 32 образцов, относящихся к 12 видам рода Calligonum в потомстве отдельных растений, как правило, восстанавливалась в прежнем объеме величина индивидуальной изменчивости и отчасти частота встречаемости разностей индивидуальных признаков, независимо от того, с какими признаками выбирался исходный образец (растение) для изучения (Сосков, 1989).
Слайд 30
Изменчивость в потомстве одного растения зайсанского C. rubicundum
(слева) и северотуранского C. aphyllum c песков Кумторкале (справа)
Слайд 31
Коэффициент вариации в условиях естественного
произрастания у
крайне полиморфных видов C. acanthop-
terum, C. aphyllum, C. rubicundum
составил Vp = 79-95% и в
потомстве одного растения у этих же видов – Vp = 83-98%,
что согласуется с законом Гарди-Вайнберга (Сосков, 1988).
Слайд 32
. Для видов с высоким уровнем индивидуальной изменчивости
характерен и высокий уровень гомологической изменчивости,
которая проявляется у
близких видов по 7-10 индивидуальным признакам. Вся выявленная у видов жузгуна гомологическая изменчивость связана с индивидуальными признаками (Сосков, 1968).
Таким образом, как показало многоплановое монографическое изучение рода Calligonum L., в третьей подсистеме вида (индивидуальной изменчивости) проявляются закон Гарди-Вайнберга и закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (Сосков, Кочегина, 2009).
Слайд 33
Гомологическая изменчивость
Данная таблица, согласно закона гомологических рядов Н.И.
Вавилова, отражает параллельную изменчивость по 8 признакам плода у
трех близких видов ser. Aphylla Sosk. четвертичного возраста:
C. leucocladum 2n = 18
C. aphyllum 2n = 36
C. rubicundum 2n = 36
(Сосков, 1968)
Слайд 34
На основании литературных данных можно сделать заключение,
что в области индивидуальной изменчивости
действуют также три закона
Менделя:
--- Первый закон Менделя о единообразии гибридов первого поколения при аллельных скрещиваниях.
--- Второй закон Менделя о характере расщепления гибридов второго поколения при аллельных скрещиваниях.
---Третий закон Менделя о чистоте гамет, по которому гены
мужских и женских гамет при соединении в зиготы не смешиваются и в дальнейшем такими же отдельностями передаются потомкам.
(Лобашев, 1967; Гуляев, Дубинин, 1980):
Слайд 35
Северотуранский Calligonum aphyllum
Слайд 36
Северотуранский Calligonum aphyllum
Слайд 37
C. aphyllum (цв.) и C. rubescens (пл.)
Слайд 38
C. turbineum Pavl. - муюнкумский гибридогенный высокорослый вид,
в налегающей части ареалов исходных видов – C. aphyllum
и C. leucocladum
Слайд 39
C. x dubianskii nm. androssowii
(C. acanthopterum x
C. leucocladum)
Слайд 40
C. x spinulosum (C. acanthopterum x C. aphyllum)
Слайд 41
Южнотуранский C. leucocladum (Schrenk) Bunge,
экотип низкорослый извилистый, симпатрический
по отношению к другому экотипу – высокорослому прямому
Слайд 42
Южнотуранский C. eriopodum Bunge –
многочисленные деревца
на заднем плане
Слайд 43
Североприаральский C. murex Bunge – большой песчаный бугор
в центре с многочисленными парциальными кустами. Малые Барсуки.
Слайд 44
Североприаральский C. junceum subsp. junceum – два экземпляра
стелющегося кустарничка в бедлендовой пустыне Северного Приаралья, чинк Алтыншокысу
Слайд 45
Коллекция жузгуна на Приаральской опытной станции ВИР, ст.
Челкар, 1972 г.