Презентация на тему Биогеохимические функции и принципы живого вещества

растений
особенно сильно проявляется на породах, богатых химическими элементами (МЭ),

изменение концентрации которых в среде вызывает изменение химического состава растений.

одного или нескольких элементов в окружающей среде, могут образовываться

биогеохимические аномалии.
Биогеохимические аномалии ТМ возникают из-за:
выхода на поверхность горных пород с повышенной концентрацией металлов,
в местах выклинивания подземных вод, обогащенных этими же металлами,
на участках систематического выпадения из воздуха металлосодержащих вулканических выбросов.
При изучении биогеохимических аномалий А.П. Виноградов обратил внимание на два обстоятельства.
Во-первых, в пределах аномалии все растения (в разной степени) характеризуются повышенным содержанием рассеянных элементов. Во-вторых, определенные виды отличаются очень высокими концентрациями.
Образование таких растений-концентраторов свидетельствует о том, что приспособление к аномальным условиям может развиваться не только в виде ограничения концентрации избыточных микроэлементов, но также их усиленного использования

растениях.
Роль конкретного химического элемента во многом зависит от

других элементов, присутствующих в среде.
Состояние геохимической среды динамично - формы и концентрации химических элементов в почве, как во времени, так и в пространстве постоянно изменяются.
Поэтому один и тот же вид растения может оказаться в самых разнообразных геохимических условиях, и вынужден или приспосабливаться к этим условиям, или погибнуть.

выделяют две большие группы растений:
1) растения, адаптированные к

изменениям концентраций химических элементов (в процессе эволюции не только выживают, но и образуют новые виды);
2) растения, не адаптированные к изменениям концентрации химических элементов (вымирают) (рисунок)

концентрации химическим элементов в среде, обычно развиваются нормально.
Но

в процессе эволюционного развития среди них могут появляться новые формы - физиологические формы, у которых внешние морфологические признаки могут быть как измененными, так и неизмененными

эндемичные виды, или эндемики - виды (или разновидности) растений,

имеющих очень узкий ареал распространения, ограниченный геохимической средой, отличающейся повышенной или пониженной концентрацией одного (или нескольких) химического элемента. Эндемичные виды растений характеризуются устойчивыми морфологическими признаками, присущими только им.

или несколько химических элементов – организмы (растения) - концентраторы.

Типичные концентраторы могут образовывать эндемичные виды, которые нуждаются в большом количестве определенных химических элементов, и поэтому приурочены к участкам, сильно обогащенным этими элементами. Продукты выветривания ультраосновных пород выделяются повышенными концентрациями кобальта, никеля, меди, хрома.
На таких породах развивается специфическая серпентиновая флора, в состав которой входят некоторые виды сосны, рододендрона, травянистые растения. Все они отличаются высоким содержанием указанных элементов. Наряду с металлофильной флорой, концентрирующей сразу несколько металлов, имеются растения с узкой геохимической специализацией.

«вынужденно», вследствие высокой концентрации в среде - «непривычными» концентраторами.

Под воздействием повышенного содержания химических элементов они образуют не только новые физиологические формы, но и новые формы морфологической или морфогенетической изменчивости.

но и нарушаются физиологические функции, однако способность растений к

воспроизведению потомства сохраняется.
И эндемики и растения с физиологическими формами и морфологической изменчивостью в процессе эволюционного развития дают новые виды (рисунок 2).

не всегда может быть зафиксирован одним поколением людей.
Однако

стадии или отдельные этапы этого процесса выражены в существующих различных формах морфологической изменчивости.
В природе известно много видов растений, находящихся в состоянии морфологической изменчивости или уже ставших эндемиками.

рассечение лепестков и махровость цветков) под влиянием свинца и

цинка, или молибдена;
нарушение и изменение пигментации листьев под влиянием молибдена, никеля, ртути, цинка, меди, марганца, йода.
На рудных месторождениях формируется различная эндемическая флора: "галмейная" - на почвах, богатых цинком (в Западной Европе), "оловянная" - на выходе оловянных руд; "квасцовая" - на почвах, богатых алюминием (в тропиках). Известна флора с повышенным содержанием никеля, хрома, кобальта, меди.

добывавшие металлы в Рудных горах, передавали из поколения в

поколение как профессиональный секрет сведения о том, что некоторые растения указывают на близость руд.
Так, известны растения, сигнализирующие о рудах цинка - это так называемая галмейная флора. Ее наиболее распространенные представители - галмейная фиалка (Viola lutea, var. calaminaria), галмейная ярутка (Thlaspi calaminare). В их золе содержится 13-21 % оксида цинка, в 150 раз больше его среднего содержания в растительности суши.
Эндемичные виды, которым необходима высокая концентрация олова, образуют оловянную флору (Trietaris europaea, Gnaphalliom snaveolens и др.). Первое из указанных растений произрастает только на отвалах старых оловянных рудников.
В Кататанге (Республика Заир) на выходах медно-кобальтовых руд были обнаружены эндемики-кобальтофилы. В принадлежащему этой группе бурачке (Alyssum bertolini) обнаружено 7,86 % никеля. Это в 100 раз больше среднего содержания никеля в растениях.
Известны растения с очень высокой концентрацией меди. Таковы растущие на отвалах меднорудных разработок в Африке Cyanotis cuprtcola и Sopubitametallorum, «медные мхи» Dryoptodon atratos и Mieiich noferia в Швеции, качим (Gypsophilla patrinii) на Рудном Алтае

элементов в геохимической среде, выделяется группа растений, не концентрирующих

их в своем организме.
Эти растения вырабатывают способность устойчиво переносить и повышенные, и пониженные концентрации химических элементов в среде обитания, т.е. они индифферентны к геохимической среде.
В процессе эволюционного развития такие растения часто дают новые виды (рисунок 2). Так, например, злаки не реагируют на разные уровни содержания в почве бора, никеля, кобальта, а дуб, граб, калина - индифферентны к молибдену.

в процессе эволюции вымирают.
Изменение концентраций химических элементов в

среде у таких растений также вызывает различные физиологические нарушения, что приводит к появлению новых физиологических форм (рисунок 3 по Ковальскому).
Затем они переходят в формы морфологической изменчивости, у которых появляются эндемические заболевания; развитие растений угнетается, нарушаются генеративные функции и вид вымирает.

тератологические (уродливые) и угнетенные формы.
По наблюдениям Н.С. Петруниной,

обычно поражаются около 10-20 % экземпляров, но в некоторых случаях отмечалось до 50 % и более.
Угнетенные и уродливые формы не дают семян или образуют невсхожие семена. Морфологические изменения обнаруживаются и у адаптированных растений. У них генеративные органы развиваются нормально, и последующие поколения могут сохранять приобретенные признаки.

строения растений. Чаще всего поражается проводящая система. Наиболее заметные

нарушения обнаруживаются у растений, лишенных механизмов, регулирующих повышенную концентрацию элементов.
Н.С. Петрунина отмечает, что избыточное содержание хрома сказывается на уменьшении размеров клеток и общем недоразвитии проводящей системы.
Высокое содержание никеля в угнетенных формах грудницы татарской отражается на строении листа, в клетках которого разрушаются хлоропласты.
При изучении данных процессов важным является выявить взаимоотношение растения с геохимической средой и влияние этой среды на химический состав растений. Химический состав растений и геохимическую среду следует рассматривать как единое целое системы «среда - организм».

элементов в ландшафте (почвах, водах).
Средний химический состав живого

вещества - это систематический признак ландшафта.
Так, растения, произрастающие на солончаках, всегда обогащены натрием, хлором, серой.
Лесная растительность обогащена железом и алюминием и бедна кальцием, а степная, наоборот, богата кальцием и бедна железом и алюминием.
Большинство видов растений (и животных) в результате длительного воздействия геохимической среды эволюционно вырабатывали способность к устойчивости сохранения своего среднего химического состава: у одних видов химический состав организма характеризуется повышенным содержанием одних каких-то элементов, у других - иных.
Так, солянки, произрастающие на солонцах, содержат натрия 1,5-2%, клевер - всего 0,01%. Хвощи богаты кремнеземом, а травянистые, особенно бобовые, - кальцием.

химических элементов, существуют механизмы регуляции, «допускающие» накопление химических элементов

до определенных пределов – до пороговой концентрации. Пороговые концентрации имеют верхний и нижний пределы.
За пределами пороговой концентрации у организмов начинают проявляться как физиологические, так и морфологические изменения.

органах и тканях) концентрация микроэлементов может возрастать очень сильно,

без каких-либо определенных пределов.
При этом накопление элемента вначале стимулирует жизнедеятельность растения и его продуктивность, затем угнетает и в итоге вызывает гибель.
В других растениях при достижении определенного уровня концентрации элементов начинают действовать механизмы, препятствующие его дальнейшему поглощению.
Исследователь назвал эти предельные уровни физиологическими барьерами поглощения и выделил барьерный и безбарьерный типы поглощения.
Ограниченное поглощение, по-видимому, характерно преимущественно для зеленых опадающих частей и репродуктивных органов растений, а неограниченное - для корней, узлов стеблей злаков, коры и иногда древесины стволов деревьев

среде, только с определенной концентрации химических элементов.
Поэтому одни

растения концентрируют химические элементы в больших количествах, другие или не накапливают их вообще, или накапливают в очень малых количествах.
Пороговая чувствительность организма обеспечивает нормальное его развитие. При ее нарушении возникают эндемические заболевания. Значения пороговых концентраций конкретного химического элемента для разных растений неодинаковы. Они могут изменяться в известных пределах у одного вида растений в зависимости от фазы его развития, состояния геохимической среды и даже погодных условий. Интервал этих изменений имеет свои границы и для нормального развития сельскохозяйственных культур он обычно небольшой. Однако пределы верхнего нижнего порогов концентрации химических элементов могут иметь и довольно большую амплитуду колебаний. Так, например, марганца для нормального развития большинства растений требуется от 2 до 3000 мг/кг сухого вещества; некоторые растения переносят концентрацию, равную
11 000, а ряд других обходятся только 0,2 мг/кг сухого вещества.

факторов:
содержания элементов в почвообразующих породах,
их минералогического состава,

типа почв,
рельефа
глубины уровня грунтовых вод,
морфологических особенностей растений,
особенностей их вегетации и др.
Поэтому распределение концентраций в образцах растительности определяется статистическими законами.
По мнению как биохимиков (Боуэн X.), так и геологов (Ковалевский А.Л.), наиболее часто распределение приближается к логарифмически нормальному.
На геохимических аномалиях усиливается контраст содержания рассеянных металлов в разных растениях и их частях, что отражается на возрастании вариабельности концентраций.
Это явление было предложено использовать при биогеохимических поисках руд (Добровольский В. В., Ржаксинская М.В.)

атмосферы, обусловливается также и свойствами поглощаемых химических элементов.
Химический

состав почвенных растворов, концентрация в них элементов зависят от свойств элементов: валентности, атомной массы и ионного радиуса.
Чем меньше значение этих показателей, тем выше растворимость элемента.
При одинаковой валентности лучше растворяются элементы, имеющие меньшую атомную массу и меньший ионный радиус.

больше, чем в нем нуждается растение, и наоборот. Это

обычно обусловливается внешними факторами геохимической среды: ее кислотностью (щелочностью), значением окислительно-восстановительного потенциала, наличием притока в корнеобитаемый слой или оттока из него растворов.
Химический элемент, находящийся в недостаточном количестве для нормального развития растений, называется дефицитным. Добавление дефицитного химического элемента в почвенный раствор (добавление удобрений) способствует повышению урожайности с/х растений.
Избыток элементов в геохимической среде также может сдерживать развитие растений и снижать их урожайность.
В этом случае требуется их удаление из среды обитания растений.
Эти химические элементы называются избыточными. Избыточными элементами часто оказываются хлор, сера, натрий, медь, никель, фтор и др.

дефицитным для одних видов растений и избыточным для других.

Установить это можно по реакции растения на данный элемент, т.е. способно ли растение концентрировать этот элемент или неспособно.
Абсолютные значения содержания элемента в конкретном растении не позволяют оценить его реакцию, так как эти значения не постоянны, а изменяются во времени и пространстве.
Потому А.Л. Ковалевский предложил параметры, отражающие относительное содержание (ОСВР) химического элемента в данном растении по сравнению с эталонным.
За эталонное растение принимается такое, содержание химического элемента, в золе которого соответствует его фоновому содержанию в ландшафте.
Эта формула имеет вид ОСВР = C1/CT, где С1 — содержание элемента в золе изучаемого растения; Ст - в золе эталонного

разделил на концентраторы (ОСВР > 2,5) и деконцентраторы (ОСВР

< 0,4).
Растения с ОСВР 0,4-2,5 отражают фоновое (нормальное) содержание элемента.
Растения-концентраторы и растений-деконцентраторы А.Л. Ковалевский разделил на слабые, умеренные и интенсивные (таблица).

химических элементов

их химический состав оказывают влияние климатические условия, в частности

температура.
В северных районах растения содержат больше меди, марганца, цинка. Количество этих элементов в них также увеличивается с увлажнением климата.

организмов входит более 80 химических элементов.
А.И. Перельман рассчитал

средние значения содержания химических элементов в живом веществе и обнаружил, что химический состав живого вещества коррелирует с химическим составом гидросферы и атмосферы лучше, чем с химическим составом литосферы.
Перельман ввел понятие «биофильность элементов» - отношение среднего содержания элемента в живом веществе к среднему со­держанию его в литосфере.

Так, для С биофильность составляет 780, для N -

160, для Н - 70, О - 1,5, Сl - 1,1.
У остальных элементов биофильность меньше 1.
Наименьшая биофильность у Al, Fe, Ti.
Живое вещество избирательно поглощает и накапливает некоторые химические элементы.
Поэтому очень важно в биогеохимии изучать состав минеральной части живого вещества, т.е. состав золы.
Эта способность живого вещества характеризуется коэффициентом биологического поглощения.

показатель, характеризующий интенсивность биологического поглощения элементов.
Вычисляется он по

формуле А. И. Перельмана:
Ах = 1х/nx,
где Ах - КБП; 1 - содержание элемента х в золе растения; n - содержание элемента х в породе или в почве, кларк литосферы.
Ах показывает, во сколько раз содержание элемента в золе выше, чем в литосфере (в породе, почве).
КБП - не константы. Они могут меняться в зависимости от времени года, фазы вегетации, возраста растения, свойств почвы и т.д.
Зависит поглощение элементов из почвы и от вида растений

живого вещества (рисунок 7) биофильность его низка и составляет

всего 1,5, тогда как для углерода, как сказано, было выше, она равна 7800, а для азота - 160.
Наименьшая биофильность характерна для железа (0,002) и для алюминия (0,0006).
Низкая биофильность кислорода объясняется тем, что основная масса его связана с водородом и образует воду, а в состав белков, жиров, углеводородов, органических кислот кислорода входит значительно меньше.

зависимость его от геохимической среды, так же как химический

состав конкретного организма отличается от средних показателей химического состава «живого вещества».
Но отклонения эти «от среднего» обычно небольшие и обусловлены особенностями геохимической среды и биологическими свойствами самих организмов.
Биологические свойства растений обусловливают химический состав растений, отражают их приспособительные реакции как результат эволюции.

биологического поглощения для главных химических элементов, А.И. Перельман уточнил

эту классификацию (таблица 11). Получилось 5 групп элементов, характеризующихся различной интенсивностью использования живыми организмами: от энергичного накопления до очень слабого захвата.

времени и пространстве: постоянно создаются условия избыточности или недостаточности

элемента для растения.
Система «почва – растение» оказывается устойчивой лишь для определенного этапа (стадии) развития данного вида растения, но эта система динамична в большом масштабе времени, за которое совершается эволюция вида.

сложен и до конца не решен.
Не совсем ясна

зависимость между химическим составом растения и его видовой принадлежностью.
Наряду с поисками этих зависимостей делаются попытки установить связь между химическим составом растений и их продуктивностью.
Здесь выявляется три типа зависимости:
1) характерен для микроэлементов, являющихся в малых концентрациях стимуляторами ростовых процессов, а в больших - ядами;
2) также характерен для микроэлементов, которые в любых концентрациях не являются ядами, но в некоторых геохимических средах могут быть стимуляторами роста;
3) типичен для макроэлементов, относящихся к биофильным, от наличия которых зависит продуктивность растений.
При этом чаще всего наблюдается прямая зависимость между химическим составом растения и его продуктивностью. А это, в свою очередь, находится в прямой зависимости от содержания химических элементов в среде обитания.

в среде обитания
А.Л. Ковалевский установил, что зависимость между

содержанием химических элементов в почвах и растениях можно выразить адсорбционной кривой (рисунок 8). На ней выделяется три диапазона содержания химического элемента в питательной среде:
I - малого содержания;
II - переходный;
III - большого содержания.

почве и растении.
При малом содержании элемента в почве

растение поглощает все имеющееся количество доступных для него форм этого элемента.
Уменьшение количества элемента в почве приводит к уменьшению его содержания в растении.
В этом диапазоне развитие растения и его химический состав зависят от геохимической среды (лимитирующий фактор).

зависит от биологических особенностей растения и физиологической роли данного

элемента.
Геохимическая среда в этом случае не является лимитирующим фактором, и поэтому в растении начинают срабатывать механизмы регуляции.
Количество поглощаемого химического элемента определяется потребностью для осуществления физиологических процессов и, в частности, для участия в фотосинтезе, обмене веществ, построении клеток, при расходовании на каталитические реакции.
Большую роль при этом играет присутствие и среде других элементов, их взаимоотношение и особенно их количественное соотношение.

почве и растениях следует рассматривать как две независимые друг

от друга однородные статистические совокупности.
В этих совокупностях выявленные зависимости имеют линейный характер.
В диапазоне «перехода» эти зависимости или не проявляются или не устойчивы.

малых и больших содержаний элемента необходимо иметь в виду

два обстоятельства.
Первое - содержание элемента в растении следует сравнивать с его содержанием в почве, но только в подвижной форме, хорошо усваиваемой данным растением.
Второе - при сравнении необходимо учитывать содержание элемента не просто в почве, а в наиболее «представительном» горизонте питания данного растения.

оказывает влияние форма химических соединений.
В зависимости от форм

химических соединений, находящихся в среде обитания растений, в которые входит данный элемент, а, следовательно, и в зависимости от степени его усвояемости содержание этого элемента в растении может изменяться в 100-1000 раз.

коэффициент биологического поглощения (КБП).
Значения КБП для одних элементов

составляют не более единицы (обычно для Al, Fe, Si), для других - десятки единиц (Р, S, К), для некоторых - сотни единиц (Р и Мn) и т.д.
В диапазоне «больших содержаний» этот фактор снивелирован, т.е степень усвояемости химических элементов не обусловливается формой химического соединения, в которое входит данный элемент.

растениями как на создание клеток и всего организма, так

и на осуществление физиологических и биохимических процессов.
В зависимости от этого различные химические элементы поглощаются растением в неодинаковых как абсолютных, так и относительных количествах.
Это особенно сильно проявляется в различных органах растений, где химические элементы несут свою определенную функцию.
Они принимают участие в разнообразных процессах, в частности в фотосинтезе (Mg, Мn, С, О, Н, Fe, Сu); углеводородном обмене и образовании органических кислот и ферментов (С, О, Н, N, Мn, Сu, Zn); являются катализаторами различных реакций (Fe, Мn, Mo, Cu, Zn) и т.д.

растений все химические элементы делит на две группы: базипетальные

и акропетальные.
Базипетальное распределение характеризуется наибольшим содержанием элементов в листьях и меньшим в стеблях и корнях.
Акропетальное, наоборот, отличается наибольшим накоплением химических элементов в корнях с уменьшением в стеблях и листьях. В листьях содержится минимальное их количество.

выявляются они в сравнении.
Однако для сравнения необходимо иметь

сопоставимые показатели.
С этой целью Ковалевский предложил ввести параметр - ОСОР (относительное содержание элемента в различных органах растений).

кустарниковых растений химические элементы распределены по органам по базипетальному

типу.
При пересчете на золу растения эти показатели нивелируются, и базипетальный характер распределения элементов по органам затушевывается.
Базипетальное распределение у древесных пород и кустарников хорошо выражено в основном в диапазоне «малых содержаний».
В диапазоне «больших содержаний» он нарушается, и начинает проявляться акропетальный характер распределения химических элементов.
Причины этих изменений пока не ясны, но есть предположение, что химические элементы, находясь в среде обитания, при разных концентрациях играют различную физиологическую роль.

и в растении в целом не постоянно.
Оно изменяется

во времени (в течение одного вегетационного периода и с возрастом растения).
Эти изменения происходят по двум причинам - из-за неодинаковой степени потребления химических элементов растением в разные фазы развития и вымыванием химических элементов из надземных органов растения дождевыми водами.
Под их воздействием могут вымываться значительные количества элементов.
Так, калия вымывается от 20 до 100%; селена – 30-99; меди – 60-90; марганца – 15-80; натрия – 26-36; азота - 6-35% от содержания их в различных органах.
Изменение химического состава растений во времени необходимо учитывать при выборе сроков отбора образцов и проведения химического анализа растений.

практическое и теоретическое значение.
Установление зависимости между химическим составом

растений и их видовой принадлежностью дало бы возможность систематизировать их по этому признаку, а следовательно, и составлять классификации (хемосистематика).
Это позволило бы использовать подобные зависимости в практике биогеохимического поиска редких рассеянных элементов.

А.П. Виноградов (1980) выявил, что для многих таксономических единиц

у растений хорошо выражены уровни содержания микроэлементов.
В пределах одной таксономической единицы их величины близки и отличаются от таковых для других таксономических единиц.
Особенно это заменю для разных видов растений.
Данные наблюдения А.П. Виноградова подтверждены исследованиями М.Я. Школьника, Х.Г. Виноградовой, Е.А. Бойченко.

только по содержанию химических элементов, но и по соотношению

между ними.
Так, соотношения «железо:марганец» для травянистых растений равны 1,9, а для древесных - 0,2. Зеленые водоросли отличаются высоким содержанием меди.
Однако нельзя однозначно утверждать о прямых зависимостях между химическим составом растений и их видовой принадлежностью.
Сложность при выявлении и установлении этих зависимостей состоит в том, что до сих пор отсутствуют единые принципы и единые критерии, которые можно было бы использовать для обоснования и выделения классификационных таксонов и их уровней. Путей же решения этой задачи несколько

1. Показатели, характеризующие соотношение двух и более химических элементов,

содержащихся в растении, например железа и меди.
2. Конкретные химические соединения, находящиеся в растении и являющиеся индикаторами вида или его диагностическим признаков (типа таннидов, ментола, аскорбиновой кислоты и т.п.).
3. Абсолютное содержание химического элемента (или нескольких элементов), которое присуще только данному виду растения, и поэтому также может служить его диагностическим признаком. Величина эта может быть как максимальной, так и минимальной.

носить не глобальный, а региональный характер.
Формирование химического состава растений

обусловливается несколькими факторами:
1. общим содержанием химического элемента в среде обитания растения;
2. относительным содержанием в среде обитания усвояемых растением форм химических соединений, в которые входит элемент;
3. физиологической ролью элемента и в связи с этим характером распределения его по органам растения.

него характерно следующее:
1. Содержание химического элемента в растении может

изменяться больших пределах как во времени (возраст), так и в пространстве (геохимическая среда). Содержание любого химического элемента в развивающемся растении может не только увеличиваться, но и уменьшаться.
2. Вместе с этим растение способно регулировать «нормы» поступления элемента в доступных и главным образом в необходимых для него количествах.
3. Значение каждого из указанных воздействующих факторов на формирование химического состава растений в различных геохимических сре­дах неоднозначно.

и в пространстве обусловливает большое разнообразие химического состава растений

и всего растительного покрова и приводит к большой мозаичности биосферы.
Формирование же химического состава каждого индивида обуславливается указанными выше факторами, степень проявления которых, в свою очередь, зависит от фаз развития растения и соответствующих им биологических реакций, в которых участвуют поглощаемые элементы.
В целом для определенных видов растений характерны свои, присущие только им количества содержания химических элементов.
Нарушение этих «норм» вызывает у растений различные изменения в виде эндемий (рисунок 6).