Слайд 3
Эволюция и рост биоразнообразия – связанные понятия
Слайд 4
Царства живых организмов
Protista
unicellular
eukaryotes
and algae
Plantae
-multicellular
photosynthetic
cell walls
Fungi
-multicellular
filamentous
heterotrophic
cell walls
Monera
-prokaryotes
Animalia
250,000 sp.
60,000 sp.
5,000
sp.
5,000 sp.
1,000,000+ sp.
?
5 Kingdom Classification
Слайд 5
Многие типы современных многоклеточных животных зародились в раннем
кембрии
Слайд 6
Существует примерно 35 архетипов организации животных (в, основном,
соответствующих числу типов животных). Они отражают главные планы строения
всех многоклеточных животных организмов, образовавшихся в раннем кембрии. Вероятно, это максимальное число всех способных к возникновению путём эволюции вариантов (bauplan) организмов.
Слайд 7
Эволюционная теория должна помочь объяснению явления биоразнообразия
Слайд 8
В девятнадцатом веке существовали два диаметрально противоположных взгляда
на происхождение видов. Один из них, наиболее ярко выраженный
Жоржем Кювье и Чарльзом Беллом, фокусировался на различиях между видами, позволяющими каждому из них адаптироваться к тому окружению, в котором он живет. В свете этих представлений рука человека, плавник тюленя, крылья птицы и летучей мыши представали замечательными изобретениями Творца, дающими этим животным возможность приспособиться к "условиям существования." В соответствии с другим взглядом, наиболее энергичными сторонниками которого были Этьен Жоффруа Сент-Илер и Ричард Оуэн, ключевое значение принадлежало “единству типа” (чертам сходства между организмами, которые Оуэн называл “гомологиями”). Рука человека, плавник тюленя, крылья птицы и летучей мыши представлялись ими как модификации одного и того же основного плана. Поиски этого плана могли привести к форме, по которой Творец создал этих животных. Адаптациям они отводили второстепенную роль.
Слайд 9
«Позвоночное – это омар, перевернутый на спину» -
Этьен Жоффруа Сент-Илер
Слайд 10
Дарвин отдал должное этим дебатам, когда в 1859
году написал: ”Общепринято, что строение всех органических существ подчинено
двум великим законам – Единства Типа и Единства Условий Существования”. Далее Дарвин пишет, что его теория могла бы объяснить единство типа происхождением от общего предка. Изменения, создающие замечательные адаптации к условиям существования, может объяснить теория естественного отбора. Свою концепцию Дарвин назвал ”происхождением с модификацией”.
Слайд 11
Теория эволюции («современный синтез»), созданная к середине 20-го
века (Добжанский, Симпсон, Майр и др.) базировалась в основном
на достижениях популяционной генетики, учитывающей мутации единичных генов, тестируемые у взрослых особей. Она могла объяснить лишь процессы микроэволюции, ведущие к видообразованию, но не смогла найти механизмов макроэволюции, ведущих к крупным перестройкам и к появлению крупных таксонов - классов и типов.
Эмбриологические результаты были вычеркнуты из цепочки доказательств
Слайд 13
Э. Геккель ( 1843-1919) и его значение в
создании EVO/DEVO
Тройной подход к созданию эволюционной биологии (палеонтологические,
анатомические и эмбриологические доказательства)
Теория происхождения многоклеточных (гастрея)
Биогенетический закон
Справедливая критика закона, вместе с тем, ведет к отрицанию единообразия (морфологических) форм и путей развития
Что же лежит в основе эволюционной идеи (что её консолидирует)?
Слайд 14
Вопросы макроэволюции с точки зрения теории «нового синтеза»
не могли быть решены
Вероятно, к крупным изменениям в
структуре и физиологии, совместимым с жизнью организм может приспособиться лишь в процессе раннего развития.
Генетические основы:
значительные перестройки могут вызываться хромосомными перестройками, мутациями генов-селекторов, высокой активностью траснпозонов и мутациями генов системного уровня организации (гормональной, иммунной, нервной и др. систем)
Слайд 15
Вероятно, к крупным изменениям в структуре и физиологии,
совместимым с жизнью, организм может приспособиться лишь в процессе
раннего развития. Значительные перестройки вызываются мутациями генов-селекторов, высокой активностью транспозонов и мутациями генов системного уровня организации (гормональной, иммунной, нервной и т.п.)
Слайд 16
НАЗРЕЛА НЕОБХОДИМОСТЬ НОВОГО «НОВОГО СИНТЕЗА» ИДЕЙ ЭВОЛЮЦИИ, то
есть теперь уже новых подходов к эволюции с использованием
данных геномики и протеомики, эмбриогенетики, молекулярной биологии развития и палеонтологии, биоинформатики и других подходов.
Часть идей нового синтеза отражена в формирующейся новой науке : Evolution and Development (Evo/Devo).
Она может объяснить быстрое возникновение макро-инноваций
Слайд 17
Гомологичные гены отвечают за образование функционально сходных (аналогичных),
но не обязательно гомологичных структур
Слайд 18
Гомологичные (ортологичные) гены по ходу эволюции могут расщирять
(менять) функцию за счёт явления коопции, и приобретать тем
самым новые функции
Слайд 20
Решение парадокса эволюции форм лежит на уровне молекулярной
биологии развития
Кроме ортологичных генов, сохраняются целые цепочки (звенья) биохимических
реакций, включая каскады путей сигналинга.
Регуляторные гены также как и структурные могут быть ортологичны
Каскады регуляций генетических программ, каскады сигнальных цепочек проявляют удивительный консерватизм и являются основой эволюционных преобразований
Слайд 21
Число генов в геномах многоклеточных организмов хотя
и увеличивается в эволюционом ряду от низших к высшим,
но всё же не настолько, чтобы объяснить все эволюционные усложнения организации.
Вероятнее, что многие гены высших животных гомологичны генам низших и могут контролировать сходные функции, приобретая одновременно и новые. Такие гены называются ортологичными. Гомологичные гены в геноме животных одного и того же вида называются паралогичными.
Главный путь усложнения геномов - усложнение регуляторных механизмов экспрессии генов
Слайд 22
Консерватизм сигнальной цепочки, передающей сигнал через тирозинкиназый рецептор
Слайд 23
Wnt-сигнальный каскад у различных организмов
Слайд 24
Консерватизм сигнальной цепочки, действующей через Toll- рецепторы у
Drosophila и млекопитающих. Сигнальная цепочка, действующая через Toll-рецептор, используется
для запуска воспалительного ответа у млекопитающих и для активации антифунгального действия у взрослых мух. Гомологичные белки отмечены одинаковым цветом
Слайд 25
Использование гомологичных компонентов сигнальной цепочки, включая ТФ: гомологичные
Dorsal/Dif /Relish, в иммунных реакциях у дрозофилы (антифунгальный и
антибактериальный ответы) и у человека (NF-kappaB).
Слайд 26
Консерватизм BMP/Chordin -сигналинга и использование его в различных
формообразовательных процессах
Слайд 27
Гомология путей спецификации нейральной эктодермы у дрозофилы и
позвоночных(Xenopus). Желтым и коричневым цветом попарно отмечены ортологичные факторы.
Пронейральные гены: Achaete-Scute/ Mash1,2. Гомеотические гены -Hom/Hox, гомеобокс-содержащие гены Lim1,3, Isl/Lim1,3, Isl1,2
Слайд 28
Кости конечности позвоночного. Расположение костей в скелете куриного
крыла (стилоподий, зигоподий, аутоподий), направления осей роста конечности (передне-задняя,
дорсо-вентральная, проксимо-дистальная)
Слайд 29
Гомология процессов образования передне-задней оси негомологичных конечностей (крыльев)
курицы и дрозофилы
Слайд 30
Высокая гомология регуляторов, контролирующих формирование крыла курицы и
дрозофилы
Слайд 31
Роль гомеозисных генов в спецификации нервной системы вдоль
передне-задней оси. Градиент ретиноевой кислоты в передне-заднем направлении модифицирует
активность Hox-генов.
Слайд 32
Классическое представление филогении животных
Diploblast
Triploblast
and Bilaterian
Coelomate
animals
Acoelomate and
Pseudo-coelomate
animals
No organised
tissue layers
Слайд 33
Филогения на основании анализа генетической последовательности 18S рибосомной
РНК
Слайд 34
Эволюционные древа животных, построенные на основании молекулярно-генетических (слева)
и морфологических (справа) критериев
Слайд 35
Генетическая перекрываемость между различными царствами животных
Слайд 36
Предосторожности от расширенного толкования термина «гомологичные гены»
Существованием гомологичных
генов не всегда можно объяснить преемственность функций, которые контролируются
этими генами у различных животных
Слайд 37
Биосинтез кортикальных и половых стероидов
Слайд 38
Эволюционное родство хордовых животных
Слайд 39
Стероидные гормоны, родственные кортикальным и половым гормонам позвоночных
найдены у некоторых беспозвоночных, но не являются у них
облигатными формами: они могут обнаружены у некоторых ракообразных и моллюсков. Возможно, синтезируются у ланцетника!
Гомологи их ядерных рецепторов обнаружены у моллюска Aplysia californica, отсутствуют у асцидии и морского ежа и обнаружены у миксины и миноги. Есть ли они у ланцетника – вопрос!
Слайд 40
Эволюционное исследование стероидных рецепторов хордовых показало, что эстрогеновые
рецепторы наиболее древние по сравнению со всеми другими (ближе
всего к ретиноидным рецепторам) и наименее специфичные в отношении лигандов
Слайд 44
Две модели действия эстрогена: классическая и «быстрого ответа»
Слайд 46
Предосторожности от расширенного толкования термина «гомологичные гены»
Существованием гомологичных
генов не всегда можно объяснить преемственность функций, которые контролируются
этими генами у различных животных
Слайд 47
Фунция гена означает биологическое свойство (функцию) белка, которого
ген кодирует
Функция белка –понятие отражающее эволюционный аспект его свойств
и, следовательно, имеет меняющееся со временем значение.
Нельзя также не учитывать и субъективизм понятия функции гена, зависящий от исследователя
Далее примеры: