Презентация на тему Бактериальный фотосинтез

бактерий - фотосинтетический процесс носит упрощенный характер, так как

он, обладая системой фотоокисления воды, лишен фотосистемы II.
Цианобактерии (синезеленые водоросли) способны к фоторазложению воды. В этом отношении они близки к высшим зеленым растениям.
Нециклический транспорт электрона у бактерий осуществляется за счет использования доноров электрона, отдающих е- более легко в сравнение с водой. Это соединения, которые имеют редокс-потенциалы в электроотрицательной области, т.е. первичные доноры являются восстановленными соединениями. Фотосинтетичесские бактерии в качестве окисляемых ими субстратов используют H2S, Н2 и т.д.
Несерные пурпурные бактерии ведут фотоорганогетеротрофный образ жизни: они не могут использовать в качестве источника углерода СО2, а питаются простыми органическими соединениями, потребляя в качестве доноров е- восстановленные соединения серы, водород, тиосульфат.
Серобактерии относятся к фотолитоавтотрофам, которые могут использовать СО2 как источник углерода, а сульфид либо иные формы восстановленной серы (S2, тиосульфат, Н2) - в качестве доноров электрона.

роста клеток пурпурных бактерий в цитоплазматической мембране образуются везикулы

диаметром около 50 нм. Эти везикулы и представляют собой хроматофоры пурпурных бактерий.
Мембрана этого хроматофора - это упорядоченный двойной слой липидов, в него погружены белковые молекулы, нековалентными, гидрофобными связями объединенные с пигментом бактериохлорофиллом.
Светособирающий пигмент - белковый аппарат пурпурных бактерий - состоит из двух типов антеноидных комплексов, различающихся по максимумам поглощения бактериохлорофилла BChl: BChl 800-850-белок, BChl 890-белок.
Комплекс BChl 900-белок встречается почти у всех пурпурных бактерий. Кроме длинноволновой формы он содержит также BChl 875 и BChl 880.
Структурно и функционально этот комплекс связан с реакционными центроми (рис. 1).

белковых комплексов возникает структура, поддерживающая направленность, векторность миграции ЭВС

к реакционному центру, комплекс BChl 880-белок в светособирающем аппарате называют светофокусирующим.

В начале 70-х годов было обнаружено явление

прямого превращения энергии света, поглощаемого пигментом бактериальной клетки, в энергию макроэргической связи АТФ.
Этот процесс способны осуществлять галофильные бактерии Halobacterium halobium, живущие в природных солевых водоемах. Эти бактерии можно выращивать в растворах NaCl с концентрацией 2 - 5,2 М.
Единственным пигментом, ответственным за бесхлорофильный фотосинтез у галобактерии, является бактериородопсин. Это хромопротеид с молекулярной массой около 27 000, состоящий из полипептидной цепи (248 аминокислотных остатков) и связанного с ней хромофора - С2O - каротиноида, ретиналя.

родопсин-1-цис-ретиналь (а) и предполагаемая организация бактериородопсина в пурпурной мембране

(б).
Семь спиралей белка пронизывают мембрану, по обе стороны которой размещаются петли белковой молекулы.

вмонтирована в цитоплазматическую мембрану, образуя семь пронизывающих мембрану тяжей.

Ретиналь, будучи связанным с лизином полипептида посредством шиффова основания (-N=CH-), в темноте находится в протонированой форме (-N=CH) и размещен параллельно мембране.
При поглощении кванта света изменяется конформация ретиналя (цис- переходит в транс-) и от шиффова основания отщепляется протон, который переходит во вне клеточное пространство.
Депротонированное шиффаво основание вновь присоединяет протон, но уже из внутриклеточного пространства.
В результате функционирования такого механизма, получившего наименование бактериородопсиновой протонной помпы, возникает градиент протонов ∆μн+, и при участии протонной АТФ-синтетазы образуется АТФ.

фитохромной регуляторной системы заключается в том, что светозависимые процессы

растения индуцируются светом с λ=660 нм (красный свет), но прекращаются при действии λ=730 нм (дальний красный свет).
Фитохромная система действует как низкоэнергетическая система, что означает необходимость поглощения совсем малых количеств энергии для проявления реакции.
Фитохромная система является обратимой в том смысле, что сигнал красного света может быть полностью аннулирован воздействием красного света, если промежуток времени между импульсами красного и дальнего красного света не превышает определенной величины, называемой временем убегания.
При межсветовых интервалах времени, меньших времени убегания, чередовать красный и дальний красный свет можно много раз, причем качество последнего импульса света полностью определяет состояние фитохромной системы и проявление соответствующей физиологической реакции.

многих растительных объектов. Он представляет собой хромопротеин сине-зеленого света,

существующий в двух взаимообратимых формах: поглощающей красный свет 660 нм - Фкс и дальний красный свет 730 нм - Фдкс.

Рис. 3 Спектры поглощения красной (1) и дальней красной формы Фитохрома (2)

2

Молекулярная масса мономера фитохрома - 124 000.
Хромафорная группа его - линейный терапиррол, который связан с полипептидной цепью через кислород и серу.

раствора фитохрома, выделенного из листьев проростков ячменя, выращенного в

темноте:
1 - дальний красный свет;
2 - красный свет;
3 - темнота;
∆D - дифференциальная оптическая плотность

|_________________|____________________|______________________|
500 600 700 X, нм

∆D

на пигмент антенны цианобактерий - С-фикоцианин, у которого в

билитриеновом хромофоре в IV пирольном остатке при С-18 вместо виниловой группы в качестве заместителя выступает этил – (-СН2- СН3).

Билитриеновые хромофоры могут иметь порфириноподобную спирально свернутую или развернутую структуру, возникающую в результате вращения вокруг одиночной метановой связи у С-15 либо вокруг двойной метановой связи. В первом случае возникают синантиконформеры, во втором - Z-E-изомеры. При возникновении того или иного конформера или изомера изменяется и конформация протеиновой части молекулы - апопротеина. Конформационные изменения апопротеина следуют за конформационными изменениями билитриена с некоторым запаздыванием.

фитохромом происходит его Z-E- изомеризация, в чем и выражается

фотообратимость изменений форм этого пигмента. При действии на фитохром красного света происходит реакция:
Фкс ___λ=660 нм___► Фдкс
под влиянием дальних красных лучей происходит реакция:
Фдкс ___λ=730 нм___ ► Фкс
Спектры действия фотохимической конверсии ФКс и Фдкс отражают характер этих реакций. Превращение Фдкс в ФКс может происходить также в темноте.
Фототрансформация форм фитохрома осуществляется через промежуточные интермедиаты - I, среди которых непосредственным предшественником Фдкс является обесцвеченная форма 1обс.
Скорости превращения промежуточных форм неодинаковы, различаются на 1 - 2 порядка, что видно из схемы этого процесса (рис. 6).

Рис.

6 Схема превращений фитохрома

I - промежуточные формы с указанием длины волны поглощаемого ими света;
волнистые линии - переходы, происходящие при поглощении света;
прямые линии - темповые переходы;
у стрелок указаны периоды полупревращения веществ.

10 мкс

Фотохимические и

физиологические этапы формирования конечных результатов фоторегуляторного действия фитохромной системы во многом еще не раскрыты. Допускают, что имеется несколько каналов связи между быстрыми реакциями фотоконверсии фитохрома и механизмами исполняющих систем, завершающими фоторегуляцию. Общая схема, поясняющая функционирование фитохромной системы, такова:
__hν→ ФКС __мс→ ФДКC __реакции→ синтез вторичных мессенджеров:
реакция 1 __секунды→ Реакция1
реакция 2 __часы→ Реакция2
реакция n __дни→ Реакция n
Реакции функционального фитохрома распространяются на мембранные явления, что сопряжено с формированием определенных передатчиков сигналов, вторичных мессенджеров, природа которых в последнее время интенсивно изучается. Выделяют два класса вторичных мессенджеров: связанных непосредственно с отдельными системами мембран или метаболизма и действующих на генетические управляющие системы клетки.
Быстрые реакции, контролируемые фитохромной системой и связанные с изменением трансмембранного потенциала и ионных потоков, можно объяснить светоиндуцированными изменениями конформации в области ионных каналов (рис. 7).

с рецепторным участвком у белка, входящего в состав ионного

канала. При Z-E- изомеризации фитохрома канал открывается, что сказывается на диффузии ионов.
Полагают, что рассмотренный или сходный мембранный процесс, осуществляемый функциональным фитохромом, составляет общее звено большей части фоторегуляторных эффектов фитохромной системы.

Рис. 7 Схема действия фитохрома, включенного в состав кальциевого ионного канала.
При измнении конформации молекулы пигмента, сопровождающего переход ФКС в ФДКС, канал открывается, и ионы Ca2+ проходят через мембрану.

В частности, фотоактивированный фитохром, несомненно, оказывает большое влияние на интенсивность трансмембранного переноса ионов Ca2+.

растений, грибов, водорослей и микроорганизмов фоторегуляция обусловлена восприятием синего

света.
Природа фоторецепторов систем, чувствительных к синему свету, исследована еще слабо. Вследствие того, что эти системы обнаружены у криптогамных растений и сами пигменты имеют скрытую природу, фоторецепторы синего света назвали криптохромами.
По спектрам действия физиологические реакции на синий свет напоминают спектр поглощения флавинов и каротиноидов, характеризуясь наличием максимумов поглощения в области 370 и 450 нм.