Презентация на тему Эволюционная биология развития. Введение и общие понятия. (Тема 1)

эволюции и возникшая из сочетания трех наук:
Эмбриология
Генетика
Сравнительная анатомия (включая

палеонтологию).
Подавляющее большинство современных работ по эволюционной биологии развития публикуется на английском языке, поэтому очень часто ее называют английским сокращением – Evo Devo (от evolutionary developmental biology).

индивидуальное развитие, т.е. онтогенез.

в развивающемся зародыше (подход механики развития).
Изучение дифференциальной экспрессии генов

(подход генетики развития). Пусть организм состоит из X клеток и имеет N генов. В каждый момент онтогенеза в каждой клетке какие-то гены экспрессируются, а какие-то нет. Описав экспрессию всех генов на всех стадиях, мы получим полный “портрет” организма.

появлению полного дополнительного комплекса осевых органов (Spemann, Mangold, 1924).

Hox, показанные в эмбрионе дрозофилы методом гибридизации in situ

(Lemons, McGinnis, 2006).

развития (задолго до возникновения понятий “ген” и “генетика”).

друга набором ядерных детерминантов (= генов). Полный набор детерминантов

сохраняют только предшественники половых клеток, в каждом типе дифференцированных соматических клеток набор свой, неполный.

встречается у нематод: на схеме - диминуция хроматина у

аскариды, открытая еще в конце XIX века Теодором Бовери.

дробления. Видно, как в некоторых клетках частично разрушаются хромосомы.

с полным геномом, желтый - пресоматические клетки, прошедшие диминуцию,

синий - дифференцированные соматические клетки. У взрослой аскариды все клетки, кроме половых, имеют неполный геном.

явление. Кроме нематод, она описана у насекомых, ракообразных, клещей,

миксин, миног, хрящевых рыб (Wang, Davis, 2014). Более того, диминуция есть у некоторых млекопитающих и птиц, например у длинноносого бандикута и у зебровой амадины.

содержат тот же набор генов, что и половые (приведена

схема опыта Джона Гёрдона, наглядно это показавшего). Тогда механизмом дифференцировки служит дифференциальная экспрессия.

тысяч.
Какие из них особенно важны с точки зрения

развития?

genes):
Их области экспрессии часто охватывают целые отделы, сегменты или

стороны тела.
Они бывают очень эволюционно консервативны (например, не редкость гены такого рода, свойственные всем билатериям, всем многоклеточным животным или даже некоторым одноклеточным впридачу).
Их продукты обычно являются факторами транскрипции.

включать (усиливать) или выключать (ослаблять) транскрипцию других генов, специфически

связываясь с ДНК. На картинке белок - продукт гена X является фактором транскрипции для генов A, B, C, D и E, причем экспрессию четырех генов из пяти он включает, а экспрессию гена D выключает. Белки A, B, C, D и E тоже могут быть факторами транскрипции. Причем какие-то из них могут влиять и на экспрессию гена X - это называется обратная связь. Так образуются генные сети.

это и есть факторы транскрипции. Любой фактор транскрипции имеет

ДНК-связывающий домен - участок, специфически узнающий ДНК (в чем-то подобно активному центру фермента).

(букв. «уподобление») - тип изменчивости, при котором один сегментарный

элемент превращается в другой.
Примеры: превращение антенны насекомого в ногу, стебельчатого глаза ракообразного в антенну, тычинки цветка в лепесток.
Частный случай гомеозиса - изменение числа повторяющихся органов: лишние пальцы, ребра, соски, лишняя пара яйцеводов.
Понятие «гомеозис» ввел в 1894 году Уильям Бэтсон, великий английский биолог, автор термина «генетика» и многих генетических понятий. Отметим, что термин «генетика» Бэтсон предложил только в 1905 году. И действительно, гомеозис - не исключительно генетическое явление.

- карикатура: Бэтсон изучает изменчивость дятлов.

хвост головастика вызвало избыточную экспрессию одного из генов влияющих

на развитие, в результате чего образовалась дополнительная пара конечностей (Muller, Wagner, 1996). Обратим внимание, что мутации, т.е. изменения собственно гена, тут не произошло.

и Вагнера. Это пример морфогена - сигнального вещества, способного

включать/выключать экспрессию генов или каким-то другом способом менять судьбу клеток в ходе развития.

ее направленное изменение. Например, BMP и Wnt - сигнальные

белки, градиенты концентрации которых обеспечивают дорсо-вентральную и передне-заднюю полярности зародыша лягушки (нарисован в декартовых координатах; De Robertis, 2008). В области высокой концентрации BMP невозможно формирование нервной трубки, в области высокой концентрации Wnt - формирование переднего мозга и сердца (Yamaguchi, 2001).

тела животного.
Есть гены А и Б, экспрессия которых включается

при некоторой пороговой концентрации морфогена.
Порог для А ниже, чем для Б.
Очевидно, тело разделится на три зоны с разными типами клеток: зона «ни А, ни Б», зона «А» и зона «А + Б».
Если обозначить эти зоны цветами, получится картинка, похожая на французский флаг.
Придумавший эту модель Льюис Волперт так ее и назвал: модель французского флага.

клетку, зависящих от ее положения и определяющих ее судьбу.

Модель французского флага - простейший возможный вариант позиционной информации, с монотонным градиентом единственного морфогена.

листе растения. Морфоген-активатор (обычно ауксин) стимулирует рост волоска, морфоген-ингибитор

запрещает соседним клеткам отращивать волоски. Градиентов два, и они не монотонны.

- это группа генов, происходящих от одного гена-предшественника в

результате серии дупликаций. Здесь показано происхождение двух семейств: Hox и ParaHox (Ferrier, 2004).

грудной сегмент дрозофилы во второй (T3→T2). Получается муха с

двумя вторыми грудными сегментами и четырьмя крыльями. Существует также мутация contrabithorax, наоборот, превращающая второй грудной сегмент в третий (T3→T2). В этом случае получается муха с четырьмя жужжальцами и без крыльев.

определенного гена (он называется Ubx) вместо сегмента T3 развивается

сегмент T2. В данном случае это своего рода состояние по умолчанию (default state).

Веерокрылые - отряд насекомых, у которых на 2-м грудном

сегменте находятся жужжальца, а на 3-м крылья. Есть гипотеза, что веерокрылые произошли от двукрылых в результате гомеозисной мутации, поменявшей 2-й и 3-й грудной сегменты местами.

группу Halteria (Whiting, 2001).

1999). Здесь ближайшими родственниками двукрылых оказываются бабочки.

родственниками жуков (Wiegmann et al., 2009).

исследования не подтверждают существования ветви, включающей только двукрылых и

веерокрылых.
Не существует мутации, способной одновременно совершить превращения (T2→T3) и (T3→T2). Для этот нужно как минимум две последовательные мутации, т.е. эволюция все равно не будет мгновенной.
Таким образом, никакой скачкообразной эволюции из-за мутаций генов, контролирующих развитие, не получается (по крайней мере на этом примере). Механизмы должны быть более тонкими.

как последовательность взаимосвязанных актов экспрессии генов. На схеме -

типичная генная сеть (gene regulatory network, GRN), хотя и очень простая. Надо учитывать, что она разворачивается во времени и в трехмерном пространстве организма!