Презентация на тему Отдел Glomeromycota

Mycol. Research 105: 1413-21) на основе анализа геномной последовательности

малой субъединицы рРНК (SSU rRNA).
Ранее эти грибы в ранге семейства и порядка входили в класс Zygomycetes.

арбускулярные микоризы (АМ) или везикулярно-арбускулярные микоризы (ВАМ)
Эта микориза называется

эндомикоризой, так как арбускулы (разветвленные структуры грибного мицелия, с помощью которых происходит обмен питательными веществами между грибом и растением) расположены внутри растительных клеток

образуют арбускулярную микоризу.
При ее образовании в покровных тканях формируются

характерные структуры - арбускулы, разветляющиеся гифы и везикулы - округлые образования, и часть гиф выходит из покровных тканей корня в почву .
АМ присуща большей части покрытосеменных, многим голосеменным, некоторым папортникам и печеночникам ( 80% растений имеют АМ).
АМ найдена у большинства видов сельскохозяйственных растений, важнейших культур из семейства Graminiae u Leguminoseae, но не найдена у видов семейства Cruciferae и сахарной свеклы.
АМ грибы не являются строго видоспецифичными, штаммы одного вида гриба могут образовывать микоризу у разных растений.

Арбускулярная микориза

arbuscules in cortical cells (arrows) and vesicles (V). From

Ann. Rev. Microbiol. 2005. 59:19-42.

Арбускула в клетке растения-хозяина

Везикулы-округлые клетки гриба внутри корня

условий образуют покоящиеся споры – азигоспоры со сложной 6-ти

слойной стенкой, содержащей хитин и целлюлозу.
Мейоз не подтвержден.

углеводы, витамины, корневые выделения стимулируют прорастание его спор
До 20%

фиксированного растением углерода может быть захвачено грибом
Растения улучшают с помощью гриба снабжение фосфором, азотом и другими минеральными элементами, водой, повышается устойчивость растений к корневым патогенам
до 80% необходимого фосфора и 25% потребности в азоте растения могут получать благодаря микоризным грибам
Транслокация между растениями
Фосфаты малоподвижны в почвах и в основном содержатся в органических соединениях. Растения, особенно, со слабо развитой корневой системой, небольшим числом корневых волосков (цитрусовые, лук), через гифы грибов, которые распространяются в почве (до 5 см от корня) значительно повышают его поступление.
Благодаря микоризам существенно улучшается рост растений на почвах бедных фосфором.
До 80-х годов XX в. – рассматривали вклад в поглощение минерального фосфора и азота, сейчас есть док-ва предположения Франка (конец 19 века) о разложении этими грибами органических веществ и поглощении аминокислот.
Увеличивается также поступление калия, серы, микроэлементов - цинка, меди и др. при их невысоком содержании в почвах.

волосками



с внекорневыми гифами АМ
Арбускулярная микориза

гиф гриба увеличивается всасывающая поверхность и площадь питания (в

2-10 раз).

2. Гриб переводит нерастворимые, труднодоступные соединения фосфора и др. питательных элементов в усвояемую для растений форму.

3. Растение использует биологически активные вещества, продуцируемые грибом.
Концентрация гормонов роста в растениях с микоризой бывает выше, чем у безмикоризных растений.

4. Микоризованные корни имеют повышенную устойчивость к потенциальным почвенным патогенам. Микоризные грибы индуцируют синтез защитных фенолов – флавоноидов в растительных клетках.

5. Микоризация «научила» растения воспринимать в качестве симбионтов другие почвообитающие микроорганизмы (например, клубеньковые бактерии). Под влияние АМ у растений выработалась рецепция аминосахаров.

6. У микоризных растений улучшается устойчивость к засухе (грибы адаптированны к способности выживать в условиях более низких значений активности воды в среде, чем растения) и повышенному уровню тяжелых металлов.

состояние почв.

Помимо формирования мицелиальной сети, скрепляющей почвенные частицы,

они образуют гликопротеин – гломатин, который обусловливает склеивание и повышение гидрофобности агрегатов и, соответственно, их водопрочности.

Структура почв, водопрочность агрегатов

в почву необходимо получить инокулят гриба.
Крупные покоящиеся споры

гриба-эндофита (около 0,15 мм в диаметре) можно отделить от почвы и посеять на питательную среду. Они прорастут, но в отсутствие растения-хозяина, в корни которого проникает мицелий, вскоре перестают развиваться.
Пока культивировать эти грибы на питательных средах не удается.
Единственный способ получения больших количеств этих симбиотрофных грибов - выращивание его на подходящей линии растения.
Инокулятом служит смесь корней с мицелием и спор или отдельные крупные споры.

(например, земляники) определенного сорта выращивают в стерильной почве и

инокулируют 10-20 идентичными спорами.
В случае успешного заражения через 3-4 месяца в горшке на корнях растения развивается гомогенная популяция спор.
Споры можно было выделить отмывкой и просеиванием через сито и использовать для заражения новых партий опытных растений.

К середине 80-х годов уже несколько родов, 1990 г.

описан порядок Glomerales.
Несколько лет назад -154 вида (сейчас известно около 300 видов) АМ грибов, которые образуют ассоциации с 300,000 видами растений
Эти грибы относят к 4-м порядкам, к 10 семействам и с 2001 г. выделены в отдел Glomeromycota.
Для размножения и перенесения неблагоприятных условий образуют крупные азигоспоры (образуются не половым путем)

структуры внутри клеток растения-хозяина, коротко-живущие, перевариваемые растением
Конкофальная микроскопия

ВАМ гриба Glomus versiforme в клетках корня Medicago truncatula: хорошо развитая арбускула (верхняя) и арбускула в процессе разрушения (внизу). Ann. Rev. Microbiology 2005. 59: 19-42.

бесполые, различаются по размерам и цвету между таксонами, могут

содержать сотни ядер
Образуются одиночно или формируют споровые шары

Споры Entrophospora со спороносным вместилищем

Споры Acaulospora со спороносными вместилищами

100 мкм

Gigaspora and Scutellospora

форме, тонко-стенные, образуются из гиф в кортексе корней
Образуют представители

подпорядка Glomineae (ВАМ)
Вспомогательные клетки
Кластеры тонко-стенных клеток, образуются на гифах вне корня
Только у представителей подпорядка Gigasporinae (АМ)

Везикулы в корне хозяина

Auxilliary cells (кластеры вспомогательных клеток вне корня)

корней
Acaulosporaceae
- имеют спороносные вместилища ассоциированные со

спорами
Glomaceae
споры агрегируются в споровые шары
Gigasporinae — образуют разветвления тонкостенных клеток на гифах вне корня

шары
Спороносные вместилища вместе со спорами

м, простые по структуре, без листьев и корней
Ранний Девон,

~ 408-360 млн. лет назад

Высота 16 см max., диаметр стебля 1.5-6 мм

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/erhynie.html

в клетки внешнего кортекса стебля Aglaophyton major (масштабная линейка

= 100µm)

http://www.abdn.ac.uk/rhynie/fungi.htm

цианобактериями Nostoc
Облигатная ассоциация для гриба
Цианобактерии находятся в

одноклеточных и многоядерных «пузырях» 1-2 мм длиной на грибных окончаниях
Всего несколько сообщений имеется об обнаружение в природе G. pyriformis
Живой реликт, принадлежащий древней ветви в отделе Glomeromycota

грибов и цианобактерий (в данном случае - Nostoc punctiforme).

в одной споре (260-400 мкм) находится 2150000 живых клеток

бактерий.
Эндосимбиотические бактерии, секвенированные в грибах семейства Gigasporaceae, группируются в новый таксон, близкий к родам Ralstonia и Pundorea (Bianciotto et al., 2002). Эндобактерии (Cendidetus) широко распространены среди грибов семейства Gigasporaceae и представляют стабильный цитоплазматический компонент.
Продемонстрирована вертикальная трансмиссия эндобактерий от единичной “родительской“ споры до новой споры, через прохождение стадии прорастания и образования симбиотического мицелия. Установлена область ДНК с предполагаемым геном, кодирующим нитрогеназу (nif оперон) (Minerdi et al., 2001). Три гена оперона были сходны с таковыми у большинства диазотрофов - архей и бактерий.

вне корня)

корня Medicago truncatula: хорошо развитая арбускула (верхняя) и арбускула

в процессе разрушения/исчезновения (внизу). Ann. Rev. Microbiology 2005. 59: 19-42.

вместилищами