Слайд 2
- Трохофорные ведут начало от ФАГОЦИТЕЛЛЫ- 2( Ф-2)
- моноасонная, гетерополярная с аборально- оральной осью и бесконечно
большим порядком радиальной симметрии. Оседает на субстрат оральным полюсом, преобразующимся в бластопоральную поверхность.
Слайд 3
бластопор
рот
анус
бластопопальная поверхность
аборальный полюс
оральный полюс
невроторохоид
Ф-2
Слайд 4
- В процессе развития Ф-2 формируются два зародышевых
пласта – кинобласт (эктодерма) и фагоцитобласт, с последующей его
дифференцировкой на центральный (энтодерма) и периферический (мезодерма).
Слайд 5
- Трохофорные объединяют всех Protostomia (первичноротых) или по
другой терминологии – Protocephala (первичномозгих), у которых ротовое отверстие
всегда является производным бластопора и аборальное нервное скопление образует дефинитивный мозг животных.
Слайд 6
Трохофорные животные:
Аннелиды
Мягкотелые (моллюски)
Членистоногие
Сипункулиды
Слайд 7
Общие признаки трохофорных животных (у большинства групп):
1)
телолецитальная, поляризованная яйцеклетка;
Слайд 8
2) Дробление яйца:
а) полное – цитоплазма яйца
целиком разделяется на бластомеры (не растущие клетки, образующиеся в
процессе дробления яйца многоклеточных животных.);
б) спиральное – из-за смещения оси деления;
в) неравномерное (макро-, микромеры);
г) детерминированное – далеко идущая специализация отдельных бластомеров и строгая правильность их расположения;
Слайд 9
Дробление яйца трохофорных животных
Слайд 10
Развитие трохофоры дробящегося яйца:
- Гомоквадрантное дробящееся яйцо –
более примитивное (4 , более-менее одинаковых по своим размерам
квадранта, дробящегося по спиральному типу яйца);
B
D
C
A
Слайд 11
- Гетероквадрантное дробящееся яйцо – макромер D >
(A=B=C);
D
B
C
A
Слайд 12
3) личинка ТРОХОФОРА со сложными перестройками, различными
для различных групп;
Слайд 14
Трохофора многощетинкового червя из рода Polygordius: 1
— рот; 2 — кишечник; 3 — анальное отверстие;
4 — личиночные выделительные органы; 5 — теменная пластинка и султан ресничек; 6 — прототрох.
Слайд 15
Трохофора Polygordius ponticus, нарисованная с «тотального» препарата.
А
и Б - последовательные стадии (ориг.): 1 - теменная
пластинка, 2 - нервные клетки, 3 -прототрох, 4 - впячнвание вокруг зачатка туловища, 5 -зачаток туловища, 6 - мезобласт, 7 - задняя кишка, 8 - средняя кишка, 9 - ротовое отверстие, 10 - передняя кишка, 11 - впячнвание, в котором лежит зачаток туловища, 12 -мембрана, замыкающая сзади впячнвание, 13 - эпнефера, 14 - гипосфера, 15 - полость тела
Слайд 16
Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных
Слайд 17
Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных
клетки розетки (1
квартет) - Р
Слайд 18
Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных
клетки креста (квартет
2) - К
Слайд 19
Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных
интермедиальные клетки -
Слайд 20
Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных
клетки прототроха -
ПТХ
Слайд 21
1a111
Клетки розетки
Клетки креста
Интермедиальные клетки
Первичные трохобласты
Аборальный полюс дробящегося яйца
трохофорных животных
Слайд 22
- часть клеток розетки (Р) погружается и даёт
зачаток мозга (4-х зачаточный);
- часть клеток К+И даёт эпителий
эписферы и мезодерму личинки (средний зародышевый листок);
Слайд 23
A
D
C
B
Оральный полюс
Потомки 4 квартета макромеров (крупные клетки с
высоким содержанием желтка в цитоплазме, образующиеся при полном неравномерном
дроблении яйца) погружаются внутрь тела образуя бластопор и энтодерму верхнего свода кишечника (ещё слепо замкнутого).
4 квартет
Бластопор (первичный рот)
Слайд 24
- Нарастание количества А и С макро-бластомеров приводит
к вытягиванию бластопора (щелевидный);
Слайд 25
- Бластопор (за счёт деления А и С
макромеров) замыкается (разные варианты), образуя рот, анус и бластопоральную
поверхность личинки с невротрохоидом.
Верхний свод кишечника
Слайд 26
Энтодерма «нижнего свода» кишечника
Циркумбластопоральное нервное скопление
Слайд 27
Потомки D макромера – телобласты располагаются по бокам
бывшего бластопора между энто- и эктодермой, образуя две мезодермальных
пластинки, которые затем распадаются на сомиты (шаровидные группы клеток), от 3 до 16 пар.
Слайд 28
Сомиты увеличиваются в размерах (деление клеток телобластов) и
в нутри них образуется полость – ЦЕЛОМ – (вторичная
полость тела), ограниченная мезодермальным или целомическим эпителием.
Слайд 29
Рот
Анус
Мезодермальные пластинки
ЦЕЛОМ
Слайд 30
Образуется сквозной кишечник личинки
Рот
Анус
Энтодерма верхнего и нижнего свода
кишечника
Слайд 31
Усиленное деление потомков D – макромеров приводит к
смещению бластопоральной поверхности на 90°, т.е. первичная ось гипосферы
становится перпендикулярно к первичной оси эписферы (структура «неустойчивая» – смещён центр тяжести).
D – макромеры
Слайд 32
За счёт деления А, С, В макромеров формируется
эктодермальная глотка и «выравнивается» вентральная поверхность личинки.
Первичный рот
эктодермальная глотка
эктодермальная
задняя кишка
Слайд 33
Личинка оседает на бластопоральную поверхность
глотка
анус
кишечник
Слайд 34
Нервная система у примитивных 4-х лучевая (из погрузившихся
микромеров розетки).Мозг – под теменной пластинкой; от мозга отходят
8 меридиональных нервов; под прототрохом (по экватору личинки) они соединяются кольцевой комиссурой.
Слайд 35
Меридиональные нервы
4-х зачаточный мозг
Нервное кольцо под прототрохом
Циркумбластопоральное нервное
кольцо
Слайд 36
На нижнее полушарие продолжается только вторая пара (спереди)
мезодермальных нервов, которые соединяют мозг личинки с зачатком брюшных
нервных стволов (производное циркумбластопорального нервного кольца), расположенных по краям бластопора). Продольные стволы имеют комиссуры. У некоторых ортогон и эндон в гипосфере.
Слайд 37
Соответственно количеству пар целомических мешков строится метамерно личиночное
тело.
Слайд 38
Если дефинитивная (окончательно установленная) форма – разросшаяся и
осевшая личинка – олигомерный тип развития (Dinophilida, Mollusca).
Если у
животных возникает кольцевая преданальная зона роста (потомки D-макромеров) тело разделяется на личиночный (ларвальный) и постличиночный (постларвальный) отделы – полимерный тип развития.
Слайд 39
По бокам бластопора формируются две пластинки – из
участка утолщённого эктодермального эпителия и лежащих под ним мезодермальной
пластинки. Обе пластинки распадаются на сегменты. Затем на каждом из них образуются два бугорка – зачатки брюшных и спинных параподиальных цирр. Формируются параподии (боковые выросты тела у многощетинковых червей).
Слайд 40
Верхнее полушарие (эписфера) – образует головную (предротовую) лопасть
– простомиум.
Сегмент несущий рот – перистомиум – первый
туловищный сегмент.
Спинной вырост гипосферы – туловище аннелид и др. трохофорных животных.
Слайд 41
Личиночное тело – простомиум, перистомиум, анальная лопасть и
туловищный отдел (до зоны роста у полимерных трохофорных).
Метамеры, возникающие
за счёт «зоны роста» - постлавральное (после личиночное) тело животных.
Три отдела тела: голова (простомиум и перистомиум), туловищный отдел и анальная лопасть.
Слайд 43
Преданальная зона роста
Рост
Полимерный тип развития
Слайд 45
Зона роста
олигомерный тип развития
Слайд 46
Олигомерные трохофорные:
Камптозои (Kamptozoa)
Sipunculida (Сипункулиды)
Echiurida (Эхиуриды)
Dinophilida (Динофилиды)
Слайд 47
Камптозои – прикреплённые билатерально-симметричные фильтраторы бокаловидной формы. Имеют
упругие щупальца, которые не могут втягиваться.
Слайд 48
Характерные резкие кивающие движения обусловили название группы (греч.
kamptestai – кивать, кланяться )
Слайд 49
На конце мускулистого стебелька находится чашечка, в которых
помещаются все внутренние органы — кишечник, выделитель- ная система
и половые железы. Базальная часть стебелька расширена в виде прикрепительного диска.
Слайд 51
Вторичной полости тела (целома) у них нет и
промежутки между органами заполнены особой рыхлой тканью — паренхимой.
Чашечки сверху плоские и по окружности несут венец коротких простых щупалец.
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца.
Слайд 57
Echiurida (Эхиуриды)
Анатомия Echiurus (из Делажа и Эруара):
1 - спинной кровеносный сосуд, 2 - мешочки брюшных
щетинок,
3 - нефридий, 4 - брюшной кровеносный сосуд, 5 - брюшной нервный ствол, 6 - кишка, 7 - половая железа, 8 - анальный мешок, 9 - анальное отверстие