Слайд 6
09/28/2021
Функции и разнообразие
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
МЕМБРАН
• отграничить живое от неживого
• организовать внутри клетки компартменты с различными свойствами
• контролировать проникновение в клетку и выход из нее метаболитов
• служить запасом ряда биологически активных соединений (арахидоната, холестерина)
• реагировать на внешние сигналы – рецепторы, трансформация сигналов
• создать гидрофобную среду для защиты гидрофобных белков и обеспечения их функций
• обеспечить инструмент контроля за функцией мембранных белков
ЧЕМ СОЗДАЕТСЯ БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕМБРАН
• Мембранные липиды:
– самосборка, подвижность компонентов,
– асимметрия, фазовые состояния
– дефектные зоны; роль холестерина
• Мембранные белки
– особенности строения
– встраивание в бислой
– олигомерная организация мембранных белков
Слайд 7
09/28/2021
Мембраны –
сложные молекулярные системы; высокоупорядочные, ответственные за основные процессы жизнедеятельности
клеток. Например, это разделение содержимого клетки на отсеки (органеллы), благодаря чему в клетке одномоментно могут протекать различные, даже разноправленные, процессы. Мембранами осуществляется регуляция метаболических путей клетки; поддержание необходимой концентраций веществ (ионов, метаболитов) путём их избирательного перемещения, создания разности электрических потенциалов на биомембране, участие в ферментативных процессах и др.
Слайд 8
09/28/2021
Мембраны
являются основой для точного размещения ферментов, что обусловливает строгую
последовательность биохимических реакций. Например, в шероховатой эндоплазматической сети происходит синтез белков, в гладкой – жирных кислот и фосфолипидов; в матриксе митохондрии осуществляется окисление органических веществ, а на внутренних мембранах – синтез АТФ. Множество заболеваний человека и животных связано с нарушениями в строении и функциях мембран.
Слайд 9
09/28/2021
Структура и свойства мембран
У разных организмов мембраны могут иметь различный
белковый и липидный состав, отличаться деталями строения. Аналогично, биомембраны разных органелл имеют свои особенности строения. Но принцип организации всех разновидностей мембран у разных животных, растений, грибов, простейших и бактерий один и тот же.
Неодинаковый липидный и белковый состав мембран разных органелл обеспечивает
их разнообразные функции. Каждая разновидность мембран содержит около 50 % белков. Мембраны имеют так же значительный процент углеводов. Например, мембрана эритроцитов содержит ~ 40 % липидов, 52 % белков и 8 % углеводов. Белки не образуют слои, а расположены неравномерно в виде мозаики из глобул; при этом одни из них находятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее насквозь. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молекулы липидов способны диффундировать в пределах своего монослоя, а также могут иногда перемещаться из одного монослоя в другой. Вязкость и подвижность липидного бислоя зависит от его состава и температуры.
Слайд 12
09/28/2021
Цитоплазматическая
мембрана снаружи покрывает клетку и является важнейшей в системе
биомембран, необходимым условием существования любой клетки. Одним из условий возникновения жизни явилось появление поверхностной оболочки клетки. Цитоплазматическая мембрана имеет один и тот же принцип строения, как и другие мембраны. Однако ее строение более сложное, т.к. она является полифункциональной системой и выполняет больше общих, важных для всей клетки, функций.
Слайд 15
09/28/2021
В состав
цитоплазматических мембран кроме липидов и белков входят также молекулы
гликолипидов и гликопротеидов с разветвленными углеводными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности клетки переплетаются друг с другом, образуя как бы каркас с вплетенными в него молекулами белков (гликокаликс), состоящий из олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмолеммы. Функциями гликокаликса являются: а) межклеточное узнавание, б) межклеточное взаимодействие, в) пристеночное пищеварение.
Слайд 16
09/28/2021
С внутренней
стороны клетки, белки и гликопротеиды связаны с микротрубочками и
белковыми нитями, составляющими элементы цитоскелета. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов — микроворсинок. Это значительно увеличивает всасывающую поверхность клеток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепление к поверхности субстрата.
Слайд 17
09/28/2021
Цитоплазматическая
мембрана выполняет ряд важных функций: ограничивает клетку от внешней
среды, сохраняет и поддерживает ее внутреннее содержимое, избирательно переносит различные вещества, обеспечивает связь с внешней средой, участвует в ферментативных процессах.
Слайд 18
09/28/2021
Липиды биомембран
Мембранные липиды - амфипатические молекулы (т.е. обладают как
гидрофобными, так и полярными свойствами) и в водной среде самопроизвольно образуют двойной слой (бислой). Эти бислои самоорганизуются в закрытые компартменты, которые способны самопроизвольно восстанавливаться при повреждениях. В мембранах имеются три основных класса липидных молекул - фосфолипиды, холестерин и гликолипиды.
Слайд 19
09/28/2021
Содержание липидов и белков в различных клеточных мембранах
Слайд 20
09/28/2021
Фосфолипидный состав клеточных органелл и плазматической мембраны гепатоцитов
Слайд 21
09/28/2021
Жирно-кислотный состав некоторых мембран печени
Слайд 22
09/28/2021
Состав липидного бислоя биомембран и значение его компонентов.
Слайд 24
09/28/2021
Мицелла и бислой фосфолипидов
Слайд 25
09/28/2021
Влияние «ненасыщенных» жирных кислот
Слайд 26
09/28/2021
Типы движения липидных молекул в бислое мембран
Слайд 28
09/28/2021
Холестерин в липидном бислое
Слайд 29
09/28/2021
Положение молекулы холестерола в мембране
Слайд 30
09/28/2021
Ассиметричное расположение фосфолипидов
Слайд 31
09/28/2021
Состав
внутреннего и наружного слоев мембран отличается друг от друга.
Разный липидный состав характерен как для всех типов клеток, так и для разных органоидов одной и той же эукариотической клетки. Липидные бислой служит растворителем для мембранных белков. Многие мембранные белки функционируют только в присутствии определенных липидов. Липидный бислой мембран асимметричен, что обеспечивает правильную ориентацию белков и полупроницаемые свойства.
Слайд 32
09/28/2021
Свойства липидного бислоя.
Слайд 33
09/28/2021
Белки биомембран
Белки составляют более 50 % массы
мембран, большинство из них имеет глобулярную структуру (табл. 2.11). Многие мембранные белки могут свободно перемещаться в фосфолипидном бислое, но большинство зафиксированы в определенных местах в плоскости мембран. Мембранные белки распределены по внешнему и внутреннему бислою неравномерно (асимметрично). Для мембран различных органелл характерен различный белковый состав. Группы белков мембраны, расположенные в одном месте и связанные друг с другом, образуют группы (кластеры), выполняющие общую функцию, например, транспорт электронов в дыхательной цепи митохондрий. Некоторые мембранные белки зафиксированы в бислое микрофиламентами и микротрубочками цитоскелета. Липидный бислой определяет основные структурные особенности биологических мембран, тогда как белки ответственны за большинство мембранных функций.
Слайд 34
09/28/2021
Способы ассоциации белков с бислоем
Слайд 35
09/28/2021
Схема типичного расположения белка в бислое
Слайд 36
09/28/2021
Интегральные белки мембран, содержащие от 1 до 12
трансмембранных доменов
Слайд 37
09/28/2021
Локализация неполярных и полярных аминокислот в растворимых и
мембранных белках
Слайд 39
09/28/2021
Формы эритроцитов в растворах разной осмолярности
Слайд 40
09/28/2021
Цитоскелет эритроцитов
Слайд 41
09/28/2021
Избирательное расположение белков в мембране эпителиальных клеток
Слайд 42
09/28/2021
Схема строения гликокаликса
Слайд 43
09/28/2021
Ковалентные связи белков с мембраной
Слайд 44
09/28/2021
Строение рецептора липопротеина низкой плотности
Слайд 45
09/28/2021
Положение рецепторов ЛПНП в цитоплазматической мембране
Слайд 46
09/28/2021
Схема двойной мембраны E. coli
Слайд 48
09/28/2021
Функции биологических мембран
Мембраны выполняют или участвуют в выполнении огромного количества разнообразных
функций.
Причем функции биомембран в значительной степени определяют
свойства и физиологию клетки. Например, секреторные клетки содержат много мембран АГ и
ЭПС. Нервные клетки имеют мембранные отростки (дендриты и аксоны) проводящие
электрический ток. Мышечные клетки содержат очень много митохондрий.
Слайд 49
09/28/2021
Функции биологических мембран.
Слайд 50
09/28/2021
Мембрана состоит из
участков (кластеров), имеющих свой набор липидов, белков, а также
и других молекул. Специфичность комплексного набора макромолекул определяет функциональную особенность данного участка мембраны. В результате этого, на различных участках той же мембраны одновременно могут протекать разные процессы. Например, на внутренней митохондриальной мембране сразу происходят несколько процессов, которые точно координированы и являются частями одной интегральной функции - преобразования энергии. Мембрана обладает кооперативными свойствами. То есть действие экзогенного фактора на определенную область приводит к одновременным структурным перестройкам не только в этой части, но и в других областях. Таким образом, мембрана реагирует на сигнал как целостная система.
Слайд 52
09/28/2021
Транспорт веществ через мембрану
Липидный бислой практически непроницаем для большинства полярных
водорастворимых молекул, поскольку внутренняя часть его гидрофобна. Благодаря такому барьеру предотвращается утечка водорастворимого содержимого клетки. Разные вещества имеют разную способность проникать через этот барьер.
Слайд 54
09/28/2021
Разновидности переноса веществ через мембраны
Крупные макромолекулы (белки, жиры) и их
агрегаты не могут проникать через мембрану. Для их переноса существует "макромеханизм" - захват клеткой и перенос в определенном направлении (эндоцитоз и экзоцитоз). Небольшие молекулы переносятся посредством специальных молекулярных механизмов через мембрану: пассивного и активного транспорта.
Слайд 57
09/28/2021
Транспорт небольших молекул
Для избирательной транспортировки водорастворимых молекул в мембране содержится
большое количество различных транспортных белков, каждый из которых ответственен за перенос определенного вещества. Существуют два типа переноса необходимых молекул через мембрану: пассивный и активный транспорт.
Пассивный транспорт - перемещение небольших полярных (СО2, Н2О)
и неполярных (О2, N2) молекул по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту без затрат энергии. Примером пассивного транспорта является: а) Простая диффузия газов при дыхании между полостью альвеол легких и просветом кровеносных капилляров (аэрогематический барьер). Характеризуется низкой избирательностью мембраны к переносимым веществам, б) Облегченная диффузия проходит с участием компонентов мембраны (каналы и переносчики) чаще всего в одном направлении (в клетку) по градиенту концентрации без непосредственных затрат энергии, характеризуется избирательностью к переносимым веществам, в) Осмос - процесс диффузии растворителя (Н2О) через полупроницаемую мембрану по концентрационному градиенту из высокой концентрации растворителя в сторону низкой концентрации.
Клетка имеет два класса мембранных транспортных белков, формирующих сквозные пути через гидрофобный слой: многочисленные белки-переносчики и ионные каналы. Белки -переносчики - это сложные глобулярные белки, имеющие сродство к определенным молекулам, обеспечивают их перенос через мембрану.
Слайд 59
09/28/2021
Некоторые белки-переносчики биомембран и их функции.
Ионные каналы биомембран.
Ионные каналы - состоят из нескольких
связанных между собой белковых субъединиц, формирующих в мембране большую пору. Через нее по электрохимическому градиенту проходят ионы.
Слайд 61
09/28/2021
Типы переносчиков через мембраны
Слайд 63
09/28/2021
Открытая и закрытая конформация ионного канала
Слайд 64
09/28/2021
Состояние канала зависит от поляризации мембраны
Слайд 65
09/28/2021
Пассивный антипорт анионов НСО 3 – и CL-
через мембрану эритроцитов
Слайд 66
09/28/2021
Некоторые митохондриальные переносчики
Слайд 67
09/28/2021
Активный
транспорт - перенос молекул через мембрану с помощью специальных
белков против концентрационного и или электрохимического градиента с использованием энергии АТФ.
Белки-переносчики являются одновременно ферментами и называются АТФазами.
Слайд 68
09/28/2021
Наиболее изученные АТФ азы.
Слайд 70
09/28/2021
Строение и функционирование Na+, К+ - АТФазы плазматической
мембраны
Слайд 71
09/28/2021
Механизм активного симпорта
Слайд 73
09/28/2021
В мембранах
имеются также рецепторные белки. Они специфически связывают сигнальные молекулы
и обуславливают определенную реакцию клеток. Это обычно трансмембранные белки, имеющие специальные области для связывания физиологических активных молекул: гормонов и нейромедиаторов. Многие рецепторные белки в ответ на связывание определенных молекул изменяют транспортные свойства мембран для различных молекул. В результате этого может меняться полярность мембран, генерироваться нервный импульс или изменяться обмен веществ.
Слайд 74
09/28/2021
Трансклеточный транспорт глюкозы
Слайд 75
09/28/2021
Транспорт агрегатов крупных молекул
Эндоцитоз - сложный активный процесс
поглощения клеткой крупных молекул, частиц, микроорганизмов. Разновидности: пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз.
Пиноцитоз - поглощение жидкости и растворенных веществ с образованием специфических мембранных пузырьков.
Фагоцитоз - поглощение твердых, крупных частиц (микроорганизмов, участков клеток). При этом образуются большие плотные эндоцитозные пузырьки - фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируются фаголизосомы.
Опосредуемый рецепторами эндоцитоз характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости определенных макромолекул, которые связываются со специальными рецепторами на поверхности мембраны.
Слайд 80
09/28/2021
Экзоцитоз -
процесс выведения макромолекул, при котором внутриклеточные секреторные пузырьки сливаются
с плазмолеммой и их содержимое освобождается из клетки.
Спонтанная секреция происходит без участия регуляторов, обеспечивает постоянный уровень секреции.
Регулируемая секреция происходит при участии специализированных сигналов со стороны клетки или извне.
Слайд 85
09/28/2021
Молекулярные механизмы адгезии