Презентация на тему по теме Биологические мембраны

структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой

клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Характеристика

клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм)

пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

Строение

изображение; 1 — белки, примыкающие к липидному слою (А),

погруженные в него (Б) или пронизывающие его насквозь (В); 2 — слои молекул липидов; 3 —гликопротеины; 4 — гликолипиды; 5 — гидрофильный канал, функционирующий как пора.

изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму

от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Биологические функции

концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной

среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям. В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

биологических мембран относят к 1899 г. (Э. Овертон). В

1925 г. голландские ученые Э. Гортер и Ф. Грен-дель выдвинули представление о липидном бислое как о полупроницаемом барьере, окружающем клетку. Представление о том, что с мембранами связаны белки, впервые в 1935 г. высказал Дж. Даниелли. В том же 1935 г. Дж. Даниелли совместно с X. Давсоном выдвинули гипотезу об общем принципе структурной организации клеточных мембран как трехслойной структуре – своеобразном сендвиче, где двойной слой ориентированных одинаковым образом липидных молекул заключен между двумя слоями глобулярного белка, формирующего границу мембраны с водой. Развитие техники электронной микроскопии, совершенствование элек-трофоретических методов позволило выявить более сложную картину структурной организации биологических мембран.

много новых фактов, на основании которых С.Дж. Синджер и

Л.Г. Николсон предложили новую модель молекулярной организации биологических мембран, получившую названиежидкостно-мозаичной модели. В соответствии с этой моделью структурной основой биологических мембран является липщщый бислой, в котором углеводородные цепи молекул фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии. В липидный бислой погружены и встроены молекулы белков, способные передвигаться в мембране. Следовательно, мембраны не являются системами, состоящими из жесткофикси-рованных элементов; жидкостно-мозаичная модель представляет мембрану как “море” жидких липидов, в котором плавают “айсберги” белков.

классами полярных липидов: фосфолипидами (глицеро- и сфингофосфолипиды), гликолипидами и стероидами. Все мембранные липиды (несмотря на

различие в составе) являются амфифильными молекулами, построены по единому плану и имеют две области, отличающиеся сродством к воде: гидрофобные радикалы (хвосты) и полярные головки.

Албертсу)
 

с липидным биослоем их можно разделить на:
– поверхностные (или

периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного биослоя;
– погруженные в гидрофобную область биослоя – интегральные мембранные белки.

замыкаются сами на себя, что приводит к устранению свободных

краев, на которых гидрофобные хвосты могли бы соприкасаться с водой. Это приводит к образованию закрытых отсеков в клетке (компартментов).

от внутренней. Например, в мембране эритроцитов фосфатидилхолин и сфингомиелин

находятся во внешней половине бислоя, а фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин – во внутренней. В свою очередь, асимметрия полярных головок приводит также к асимметрии распределения углеводородных хвостов, так как хвосты жирных кислот фосфатидилхо-лина и сфингомиелина более насыщенные, чем фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина. Следовательно, текучесть внутреннего монослоя будет несколько больше, чем наружного.
Наиболее асимметрично распределены в плазматической мембране гли-колипиды и гликопротеины. Углеводные части гликолипидов и гликопротеи-нов выходят на наружную поверхность, иногда образуя сплошное покрытие на поверхности клетки – гликокаликс.

свободно перемещаться в мембране, т. е. они сохраняют способность

к диффузии. Так, молекулы липидов с высокой скоростью перемещаются в плоскости мембраны (латеральная диффузия). Они легко меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя примерно 10 раз в секунду. Молекулы белков, так же как и липидов, способны к латеральной диффузии, однако скорость их диффузии в несколько раз ниже, чем молекул липидов. Перемещение мембранных белков в латеральной плоскости может быть ограничено вследствие притяжения между функционально связанными белками и образования кластеров, что в конечном счете приводит к их мозаичному распределению в липидном слое.

клетку необходимых молекул, а также удаления из клетки продуктов

метаболизма, т. е. активный обмен клетки и ее органелл с окружающей средой. Избирательный транспорт необходим также для поддержания трансмембранного градиента ионов, служит основой всех биоэнергетических механизмов, определяет эффективность процессов рецепции, передачи нервного возбуждения и т. п.

для подавляющего большинства веществ, и поэтому перенос через липидную

фазу требует значительных энергетических затрат.
Различают активный транспорт и пассивный транспорт (диффузию).

концентрационному или электрохимическому градиенту, т. е. он определяется только

разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны или направлением электрического поля и осуществляется без затраты энергии АТФ. Возможны два типа диффузии: простая и облегченная.
Простая диффузия происходит без участия мембранного белка. Скорость простой диффузии хорошо описывается обычными законами диффузии для веществ, растворимых в липидном бислое; она прямо пропорциональна степени гидрофобности молекулы, т. е. ее жирорастворимости, а также градиенту концентрации. Механизм диффузии водорастворимых веществ менее изучен. Перенос вещества через липидный бислой, например таких соединений, как этанол, возможен через временные поры в мембране, образованные разрывами в липидном слое при движении мембранных липидов. По механизму простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (например, O2 и СO2), воды, некоторых простых органических ионов и ряда низкомолекулярных жирорастворимых соединений. Следует помнить, что простая диффузия осуществляется неизбирательно и отличается низкой скоростью.

в этом процессе специфических мембранных белков. Следовательно, облегченная диффузия

– это диффузионный процесс, сопряженный с химической реакцией взаимодействия транспортируемого вещества с белком-переносчиком. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.
Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики, называемые транслоказами или пермеазами, и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через бислой по градиенту их концентрации или электрохимическому потенциалу, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

белков изучены недостаточно, что в значительной степени связано с

трудностью их выделения в солюбилизированной форме. По-видимому, наиболее распространенным путем трансмембранного переноса веществ по механизму облегченной диффузии является транспорт с помощью каналообразующих веществ. Белки – переносчики всех типов, напоминают связанные с мембранами ферменты, а процесс облегченной диффузии – ферментативную реакцию по ряду свойств: 1) транспортные белки обладают высокой специфичностью и имеют участки (сайты) связывания для транспортируемой молекулы (по аналогии – субстрата); 2) когда все участки связывания заняты (т. е. белок насыщен), скорость транспорта достигает максимального значения, обозначаемого Vmax ; 3) белок-переносчик имеет характерную для него константу связывания Kм, равную концентрации транспортируемого вещества, при которой скорость транспорта составляет половину ее максимальной величины (аналогично Км для системы фермент-субстрат), транспортные белки чувствительны к изменению значения рН среды; 4) они ингибируются конкурентными или неконкурентными ингибиторами. Однако в отличие от ферментной реакции молекула транспортируемого вещества не претерпевает ковалентного превращения при взаимодействии с транспортным белком

молекул выделяют первично- и вторично-активный транспорт.
При первично-активном транспорте донором энергии является

непосредственно молекула АТФ и процесс переноса вещества через мембрану сопровождается ее гидролизом.
При вторично-активном транспорте градиент ионов (Na+ K+, Н+ и др.), созданный на мембране функционированием систем первично-активного транспорта, используется для транспорта других молекул, например углеводов, некоторых аминокислот, анионов и др.
Известны три основных типа первично-активного транспорта ионов:
– натрий-калиевый насос – Na+/К+-аденозинтрифосфатаза (Na+/K+-ATФ-аза), переносящий ионы натрия из клетки, а калия – в клетку;
– кальциевый насос – Са2+-АТФ-аза, который транспортирует Са2+ из клетки или цитозоля в саркоплазматический ретикулум;
– Н+-АТФ-аза – протонный насос, функционирующий в сопрягающих мембранах, в том числе в митохондриальной мембране, где Н+-АТФ-аза работает в обратном направлении, используя D m Н+, образующийся в дыхательной цепи для синтеза АТФ

во фракции плазматических мембран нервов краба, впоследствии она была

обнаружена во всех исследованных клетках животных, особенно велико ее содержание в органах, осуществляющих интенсивный солевой обмен (почки) или выполняющих электрическую работу (мозг, нервы). Na+/К+-АТФ-аза представляет собой олигомер-ный белок, состоящий из субъединиц двух типов (аир), входящих в состав фермента в эквимо-лярных количествах. Большая a -субъединица (~112 kDa) формирует каталитически активный центр, осуществляющий гидролиз АТФ; меньшая р-субъединица (~45 kDa) гликозилирована, при этом углеводные цепи экспонированы на наружной стороне мембраны.

мембрану зависит как от свойств транспортируемого соединения, так и

от особенностей состава и структурной организации мембраны.
Трансмембранный перенос может осуществляться по типу унипорта, сим-порта или антипорта.
Унипорт – наиболее простой вид переноса какого-либо растворенного вещества с одной стороны мембраны на другую, осуществляемый по механизму простой или облегченной диффузии.

различных вещества по типу симпорта или антипорта, т. е.

переносчик имеет центры связывания для обоих веществ.

последовательного) переноса другого вещества в том же направлении. Например,

глюкоза, аминокислоты могут транспортироваться Na+-зависимой системой симпорта. При этом ион Na+ транспортируется по градиенту концентрации (вторично-активный транспорт), а молекула глюкозы, присоединенная к тому же переносчику, против градиента концентрации.

Антипорт – перенос одного вещества по градиенту концентрации приводит к перемещению другого вещества, присоединенного к этому переносчику с другой стороны мембраны в противоположном направлении против градиента его концентрации.

даже крупные частицы могут как поглощаться, так и секретироваться

клетками. При их переносе происходит последовательное образование и слияние окруженных мембраной пузырьков (везикул), т. е. перенос веществ вместе с частью плазматической мембраны. Если таким путем осуществляется транспорт растворенных веществ – это пиноцитоз (от греч. пинос – пить), если твердых – фагоцитоз (от греч. фагос – есть, цитос – клетка). При процессе эндоцитоза поглощенное вещество окружается небольшим участком мембраны, который вначале впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Большинство частиц, поглощенных при эндоцитозе, попадает затем в лизосомы, где они подвергаются деградации.
Подобный же процесс, только в обратной последовательности, называется экзоцитозом. В эукариотических клетках постоянно секретируются различные типы молекул с помощью процесса экзоцитоза. Некоторые из них могут оставаться на мембране клетки и становиться ее частью, другие – выходят во внеклеточное пространство. Так, секреторные белки упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к мембране.

диспергировании полярных липидов в воде пузырькообразные частицы, которые состоят

из одного или нескольких замкнутых липидных бислоев, разделяемых водными промежутками. Их используют в биохимических исследованиях как простейшую модель биологических мембран.