Презентация на тему Основы биоэнергетики

живой клетке.

Каковы возможности практического применения этих механизмов или

их принципов?

Технологическая биоэнергетика — наука, изучающая биоэнергетические механизмы с целью изыскания эффективных и экономичных путей их использования для удовлетворения человеческих потребностей.

Сфера действия технологической биоэнергетики –
1. производство энергоносителей (биогаза, этанола, водорода и др.),
2. процессы биогеотехнологии (извлечение металлов из руд и растворов, увеличение нефтеотдачи подземных пластов)
3. подавление и предотвращение биоповреждений
4. создание биоэлектронных устройств.

баланс Земли

% или 380 ppm
Таким образом, концентрация СО2 возросла

на 46%, т.е. температура за 150 лет повысилась на 1,5оС.

топлива связывают с развитием атомной, термоядерной и солнечной энергетики.

Все три вида энергии не вызывают парникового эффекта (т.е. не связаны с выделением СО2).

Сегодня в мире задействованы свыше 400 атомных электростанций мощностью около 300 млн. киловатт. Во Франции 70% электроэнергии поставляется АЭС, в Болгарии около 35, в Германии — 30, в Японии — 25, в Финляндии — 20, в США — 17,

Вся потребляемая ежегодно человечеством энергия составляет лишь 0,02% солнечной энергии, падающей на Землю, или,
2% возобновляемой энергии, запасаемой ежегодно при фотосинтезе.

две формы внешней энергии — световую и химическую. Именно

по способу получения энергии организмы делят на фототрофы и хемотрофы.
Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца, а животные используют энергию, заключенную в ковалентных связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей.

При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса — гликолиз, дыхание и фотосинтез.

энергии, согласно которому энергия не может появляться или исчезать

и переходит из одной формы в другую. Живая клетка как раз и представляет собой систему, в которой постоянно происходит преобразование, или трансформация, одних форм энергии в другие, и прежде всего энергии внешних источников во внутренние энергетические ресурсы самой клетки.
Второй закон термодинамики - в изолированной системе самопроизвольно могут идти только те процессы, в результате которых степень неупорядоченности, или энтропия, возрастает, и система переходит из менее вероятного в более вероятное состояние.

быть рассеяна в виде тепла в окружающую среду.
Эндергонические

требуют энергетических затрат и, как правило, способствуют созданию сложной организации и поддержанию внутреннего порядка.

используется ∆G
Т— абсолютная температура (К); Р — давление; V

— объем; Е — внутренняя полная энергия системы; S - энтропия; H— энтальпия, или теплосодержание системы; G — свободная энергия системы (энергия Гиббса).

При постоянных Р, Т и V

Величина ∆G имеет значение стандартной ∆Go, если реакция протекает при температуре 25 °С,
давлении 1 атм., концентрации субстратов и продуктов реакции одинаковы и равны 1 М.
Для биохимических реакций используется показатель ∆Go¹, определяемый при рН 7,0.

дело с экзергонической реакцией, которая может протекать спонтанно с

выделением энергии.
Если реакция характеризуется положительным значением ∆G¹, то она требует энергетических затрат и самопроизвольно идти не может. Такая эндергоническая реакция возможна только в том случае, если существует механизм, с помощью которого она получит энергию от экзергонической реакции с отрицательным ∆G¹.
Процесс, в результате которого энергия, выделяемая в ходе экзергонической реакции, не рассеивается в виде тепла, а передается другой реакции, называется энергетическим сопряжением, а сами реакции — сопряженными.

НАПРАВЛЕНИЕ ХИМИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ ВЕЛИЧИНОЙ ∆G

академик АН СССР (1990, с 1991 — РАН), доктор биологических наук.

Владимир Петрович Скулачёв

Законы биоэнергетики (по В.П. Скулачеву)

контролируемый процесс, в основе которого лежит работа различных сигнальных

путей.

– тончайшей однослойной (около 60Å) пленкой, состоящей из жироподобных

веществ - фосфолипидов и либо прикрепленных к ним, либо погруженных в фосфолипиды белков. Эта мембрана называется плазмалеммой.
2) Кроме того, в клетках животных, растений, грибов и некоторых бактерий обнаружены внутриклеточные мембраны. В крупных клетках эукариот внутриклеточные мембраны окружают органеллы клетки (лизосомы, пероксисомы, секреторные гранулы, эндосомы, у растений - вакуоли), а также образуют разветвленную сеть эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи.
3) Некоторые из органелл, а именно: митохондрии, хлоропласты и ядра, окружены двумя мембранами.
4) В хлоропластах имеется также и еще один, третий тип мембран, образующих внутрихлоропластные включения - тилакоиды.

митохондрий, мембраны тилакоидов, вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом

служат не только барьерами, отделяющими клетку от внешней среды или одни внутриклеточные отсеки от других, но также и важнейшими преобразователями энергии, играющими ключевую роль в запасании энергии света и дыхания и производстве определенных типов полезной работы.
Во всех этих случаях посредником между энергетическими ресурсами и работой служит не АТФ, а протонный или натриевый потенциал.

может быть гликолиз, или расщепление углеводов до ПВК:
углевод +

АДФ + H3РO4 → ПВК + АТФ,
где АДФ - аденозиндифосфорная кислота.

2. Если источником энергии служит не гликолиз, а дыхание, то есть окисление кислородом питательных веществ, например углеводов, то посредником также окажется АТФ, но путь к нему будет более сложным. Сначала за счет дыхания будет образован ∆µн+ , а затем ∆µн+ израсходуется для синтеза АТФ из АДФ и H3РO4 :
углевод + O2 → ∆µн+ + H2О + СO2 .
∆µн+ + АДФ + H3РO4 → АТФ

3. При фотосинтезе в хлоропластах зеленых растений происходят синтез углеводов, выделение O2 и образование за счет энергии света:
свет + H2О + СO2 → ∆µн+ + углевод + O2
Затем ∆µн+ утилизируется для синтеза АТФ по уравнению
∆µн+ + АДФ + H3РO4 → АТФ

специальными ферментами.

Взаимопереход АТФ ↔ ∆µн+. катализируется H+-АТФ-синтазой,
Превращение

АТФ ↔ ∆µNa+ обеспечивается Na+-АТФ-синтазой,
а равновесие ∆µн+. ↔ ∆µNa+ осуществляется H+ / Na+ -антипортером.

синтезе АТФ ограничивается созданием избытка Н+ на одной стороне

мембраны.
Дыхание совершает осмотическую работу, которая затем расходуется на химическую работу, т.е. на синтез АТФ.

Связующим звеном двух процессов служат водородные ионы.

(ЭТЦ) митохондрий и хлоропластов сопряжены с системой синтеза АТФ

через разность электрохимических потенциалов на сопрягающих мембранах или другими словами благодаря градиенту концентрации протонов на мембране.
Возникающий электрохимический мембранный потенциал является движущей силой синтеза АТФ.

сопрягающая мембрана;
• локализованная в мембране ЭТЦ;
• трансмембранный электрохимический протонный градиент ∆µн+,

генерируемый работой цепи;
• АТФ- синтаза, катализирующая синтез АТФ из АДФ и Фн за счет энергии ∆µн+

и АТФаза – биохимически отдельные системы, связываемые только протонным

градиентом.

Американский биоэнергетик Эфраим Рэкер в 1973 г. создал химерную конструкцию: получил мембранные везикулы (липосомы) из сои и встроил в них хромопротеин бактериородопсин из галофильной археи Halobacterium halobium, а также АТФ-синтазу митохондрий сердца быка.

Регистрировались не только генерация мембранного градиента протонов, но и синтез АТФ.

принадлежит замкнутой, сопрягающей мембране, непроницаемой для ионов. К сопрягающим

относятся:

тилакоидная мембрана хлоропластов,
внутренняя мембрана митохондрий
плазматические мембраны прокариотических клеток (бактерий и сине-зеленых водорослей).
Мембраны вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом.

такая мембрана содержит белковые ансамбли двух типов:
Один называют АТФ-азой

(правильнее АТФ-синтетазой) катализирует энергозависимый синтез АТФ из АДФ и неорг.фосфата - присутствует во всех сопрягающих мембранах.
Природа второго зависит от первичного источника энергии.
В случае митохондрий - это дыхательная цепь (ЭТЦ), катализирующая перенос е от субстратов к конечному акцептору - 02
В хлоропластах и фотосинтезирующих бактериях-
сходная система, которая обеспечивает
использование энергии поглощенного кванта света.
Как правило, сопрягающая мембрана обогащена белком и биохимически отличается от других мембран клетки, так как содержит уникальный фосфолипид —кардиолипин, который делает мембрану более жидкой и более непроницаемой для ионов.

модульной молекулярной эволюции, при которой две субъединицы, каждая обладающая

своими функциями, соединились и получили новые функции.
Гексамер α3β3, входящий в состав компонента F1 проявляет существенное сходство с гексамерной ДНК-геликазой. Оба типа ферментов образуют кольцо с вращательной симметрией 3 порядка, обладающее центральной пóрой. Действие каждого из них также зависит от относительного вращения макромолекулы внутри поры: геликазы используют спиральную форму ДНК для движения вдоль нее и для обнаружения супер скручивания, тогда как α3β3-гексамер использует изменения своей конфигурации из-за вращения γ-субъединицы для осуществления каталитической реакции.
Протонный мотор компонента FO проявляет большое функциональное сходство с протонными моторами жгутиков. И там, и там присутствует кольцо из множества небольших богатых α-спиралями белков, вращающихся относительно соседних неподвижных белков за счет энергии протонного градиента. Это, конечно, очень зыбкое сходство, так как структура жгутиковых моторов гораздо сложнее, чем FO, а вращающееся белковое кольцо гораздо крупнее и состоит из 30 субъединиц против 10, 11 или 14, входящих в состав компонента FO.
Однако, до сих пор неясен механизм происхождения протонного мотора, который без геликазы или других комплексов не представляет никакой пользы.

по-русски иногда называемые геликазами) — это класс ферментов, которые

встречаются у всех живых организмов. Их относят к классу «молекулярных машин», поскольку они используют энергию гидролиза нуклеотидтрифосфатов (АТФ, ГТФ) для движения вдоль сахарофосфатного остова нуклеиновых кислот (ДНК, РНК, гибридов между ДНК и РНК) и разрыва внутри- или межмолeкулярных водородных связей между основаниями.

Бойер (США), Джон Уокер (Великобритания) и Йенс Скоу (Дания)

за работы по биоэнергетике живой клетки 

элемента:

Основным этапом, требующим энергии, является не синтез АТР из

АДР и Рн, а процесс отделения АТР от фермента.
В АТР-синтазном комплексе связывание субстратов и высвобождение продуктов реакции происходит в трех отдельных, но взаимодействующих между собой каталитических участках фермента При этом каждый каталитический участок может существовать только в одном из трех конформационных состояний.
Поток ионов Н+ через протонный канал Fо по градиенту электрохимического потенциала вызывает вращение γ-субъединицы АТР-синтазного комплекса. Это вращение приводит к конформационным изменениям в каталитических участках, которые позволяют АТР высвобождаться от фермента и процессу идти дальше.

d, F6 (h), OSCP
Ротор: c, γ, δ, ε
Статор: все

остальное – неподвижное.

e, f, g, A6L – минорные субъединицы связанные с Fo

(часть 1), а символом FO (в индексе записана буква

O, а не ноль) обозначался участок связывания олигомицина.

Некоторые субъединицы фермента имеют также буквенные обозначения:
Греческие: α, β, γ, δ, ε
Латинские: a, b, c, d, e, f, g, h
Другие — более сложные обозначения:
F6 (от «Fraction 6»)
OSCP — белок, чувствительный к олигомицину (от англ.
the oligomycin sensitivity conferral protein)
A6L (названный так по названию гена, кодирующего его в
митохондриальном геноме)
IF1 (фактор ингибирования 1), ATPIF1

Компонент F1 достаточно велик (диаметр его составляет 9 нм), чтобы быть видимым в трансмиссионный электронный микроскоп при негативном окрашивании[1].
Частичками F1 усеяна внутренняя митохондриальная мембрана. Изначально считалось, что они содержат весь дыхательный аппарат митохондрии. Однако после долгих экспериментов группа Эфраима Рекера (впервые выделившая компонент F1 в 1961) показала, что эти частички связаны с АТФазной активностью в том числе и в разделенных митохондриях.

митохондриальной АТФ-азе в ед. числе (у бактерий и в

хлоропластах 2 b), объединяет d, F6 (h), OSCP
d –уникальная субъединица митохондриальной АТФ-азы, осуществляет связь b,F6 (h), OSCP
F6 (h) –водорастворимый белок, в ед. числе,
тесно связана с b, играет существенную роль в окислительном фосфорилировании.
OSCP-белок, чувствительный к олигомицину, расположен в верхней части α, β.

e, f, g, A6L – минорные субъединицы
A6L (субъед.8) влияет на a (субъед. 6) и с (субъед. 9)
f – влияет на субъед.8, 6 и 9.
e, g– играют центральную роль в олигомеризации

тип

азы делят на три группы: Н+-АТФазы F-типа, Н+-АТФазы V-типа

и АТФ азы Р-типа

1. В первую группу входят рассмотренные выше АТФ-синтазы (F1F0-АТФазы) из мембран митохондрий и хлоропластов, а также сопрягающих бактериальных мембран. В физиологических условиях эти ферменты работают на синтез АТФ, но могут функционировать как АТФазы, и поэтому рассматриваются в общем контексте. (В норме осуществляют синтез АТФ).

2. В клетках эукариот имеются вакуолярные АТФазы, или АТФазы V-типа, локализованные в тонопласте, мембранах ЭПР и лизосом, которые в норме работают на создание протонного градиента (АТФ → ∆µн+ )
Сопряженно с гидролизом АТФ они переносят Н+ через мембрану из цитозоля, закисляя пространство вакуолей или других органелл По своей структуре и составу субъединиц АТФазы V-типа сильно напоминают F1F0-АТФазы. Они также состоят из двух компонентов — трансмембранного V0 и гидрофильного V1комплексов — и работают, вероятно, по аналогичному принципу.(В норме осуществляют гидролиз АТФ).

3. Клетки животных и растений содержат АТФазы, относящиеся к Р-типу. Для АТФаз Р-типа характерно, что в ходе каталитического цикла механизм переноса ионов связан с фосфорилированием самого фермента за счет АТФ АТФазы Р-типа имеют простое строение: большинство ферментов этой груп¬пы представляют собой едйныи полипептид, имеющий сходные аминокислотные последовательности и молекулярную массу около 100 кДа. Исключение составляет Nа+/К+-АТФаза, у которой есть вторая небольшая субъединица с неизвестной функцией. Все АТФазы Р-типа содержат 6, 8 или 10 трансмембранных спиральных участков и гидрофильную петлю, где и происходит обратимое фосфорилирование по остаткам аспартата. Кроме того, характерной особенностью этих АТФаз является то, что все они ингибируются ортованадатом (Н2VО4) — структурным аналогом иона фосфата.

в качестве коферментов
«конвертируемая энергетическая валюта»

концепции биоэнергетики положена гипотеза о том, что на заре

становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-содержащих коферментов использовалась в качестве антенны, улавливающей ультрафиолетовый свет, который в те времена достигал поверхности океана.
Поглощение ультрафиолета облегчало образование АТФ из АДФ и Н3РО4 или стимулировало протекание реакций, катализируемых коферментами.

К.Саган пришел к выводу о существовании в

ней
"окна" в области 240-290 нм,
прозрачного для ультрафиолетового света, поскольку основные простые компоненты этой атмосферы (Н2О, СН4, NН3, СО2, СО и HCN) поглощают свет короче 240 нм, а формальдегид, также входивший, как полагают, в ее состав, имеет максимум поглощения длиннее 290 нм.
Именно в этом "окне" располагаются спектральные максимумы пуринов и пиримидинов.

"УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ" С АДЕНИНОМ В КАЧЕСТВЕ АНТЕННЫ, УЛАВЛИВАЮЩЕЙ СВЕТ
или «адениновый фотосинтез»

первой живой клетке
Еще в 60-е годы С.

Понамперума и сотрудники экспериментально показали, что облучение ультрафиолетовым светом :

синильной кислоты ведет к химическому синтезу аденина и гуанина.
смеси метана, аммиака, водорода и воды вызывает образование как пуринов, так и пиримидинов, причем с наибольшим выходом для аденина.
из аденина и рибозы осуществляется синтез аденозина и далее из аденозина и этилметафосфата аденозинмоно- и дифосфаты
облучение смеси АДФ и этилметафосфата дает АТФ

следующие доводы в пользу заключения о том, что в

качестве антенны для ультрафиолетового света аденин имеет преимущества по сравнению с другими пуринами и пиримидинами: у аденина

1) наибольшее поглощение света в спектральном "окне"( 240-290 нм), о котором шла речь выше;
2) наибольшая стабильность к разрушительному действию ультрафиолетового света
3) большее время жизни возбужденного состояния, возникающего в ответ на поглощение ультрафиолетового кванта.

живых клетках
Механизм

аденинового фотосинтеза:
1) адениновая часть АДФ поглощает ультрафиолетовый квант, что переводит ее в возбужденное состояние с нарушенной системой двойных связей. При этом аминогруппа аденина, соответствующая в обычном состоянии ароматической, приобретает свойства алифатической (т.е. ациклической), что облегчает ее электрофильную атаку атомом фосфора неорганического фосфата;
2) возбужденный аденин АДФ фосфорилируется, давая изомер АТФ (ФАДФ), третий фосфорил которого находится при аминогруппе аденина;
3) фосфорил переносится с аденина на конечный (второй) фосфат АДФ. Такой перенос должен облегчаться тем обстоятельством, что расстояние между аминогруппой аденина и вторым фосфатом в АДФ в точности равно размеру еще одного (третьего) фосфатного остатка. Перенос фосфорила с адениновой "головы" нуклеотида на фосфатный "хвост" должен сопровождаться его стабилизацией, поскольку весьма лабильный фосфоамид заменяется на менее лабильный фосфоангидрид (рис. ).

с участием высокомолекулярных катализаторов- ферментов. По-видимому, первыми ферментами были

рибонуклеиновые кислоты (РНК) - полимеры, составленные из мономеров- нуклеотидов. Можно полагать, что адениновый фотосинтез катализировался комплексами РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата
Синтез белков, включая кодирование их структуры, первоначально осуществлялся рибонуклеиновыми кислотами. Затем функция кодирования была передана дезоксирибонуклеиновым кислотам (ДНК), а сам катализ стал обслуживаться комплексами РНК и специальных белков (рибосомами и факторами трансляции), информационными и транспортными РНК и соответствующими ферментами
.Другим важнейшим изобретением биологической эволюции стали жиры и жироподобные вещества, прежде всего фосфолипиды. Замечательной особенностью фосфолипидов является их способность самопроизвольно, без какой-либо помощи извне, образовывать тончайшую пленку, непроницаемую для гидрофильных веществ, таких, как нуклеотиды-коферменты, РНК, ДНК, белки и углеводы. С образованием мембран стало возможно говорить о первичной живой клетке, содержимое которой было отделено от внешней среды достаточно надежным барьером.
Хорошими кандидатами на роль энергетического резерва первичных клеток могли быть неорганические пиро- и полифосфаты. Они и сегодня играют эту роль у некоторых видов живых существ. Например, в клетках грибов полифосфаты образуются из АТФ в условиях избытка энергетических ресурсов и расщепляются, давая АТФ, при дефиците источников энергии. Однако в подавляющем большинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва выполняют не полифосфаты, а углеводы.

в ней концентрации кислорода


Видимый свет
Бактериородопсин - светозависимый протонный насос