Что такое findslide.org?

FindSlide.org - это сайт презентаций, докладов, шаблонов в формате PowerPoint.


Для правообладателей

Обратная связь

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Яндекс.Метрика

Презентация на тему Онтогенез и жизненный цикл особей

Содержание

ОНТОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛДля отбора значение имеет только динамика численности особей, оцениваемая по величине репродуктивной ценности R (Фишер), то есть, по величине вклада особей поколения n в численность особей поколения n+1. Один виток цикла – от
Онтогенез – это самовоспроизведение особи, имеющее консервативную и неконсервативную (модульную) компоненту. Консервативное ОНТОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛДля отбора значение имеет только динамика численности особей, оцениваемая Элементарной единицей, способной к консервативному самовоспроизведению, и, как следствие, селекционной эволюции является Модульное воспроизведение основано на действии циклических алгоритмов морфогенеза, применяемых к реальным клеткам, «МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ РОСТ» РАСТИТЕЛЬНОГО ПОБЕГАРост апикальной меристемы побега связан с периодическими изменениями формы: МОДУЛЬНОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ – ОСНОВА ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙМорфогенез всего растения – последовательная редукция начальных Обратную связь такого рода подразумевает гипотеза «смешанной (слитной) наследственности»: у потомков – Платой за мозаичную наследственность (то есть, за возможность селекционной эволюции) является уникальность Фенотипическое значение признака, обусловленное  неаддитивным взаимодействием аллельных (доминирование) или не аллельных ОТВЕТ НА ОТБОР ПО КОЛИЧЕСТВЕННОМУ ПРИЗНАКУ XR = η2S R – ответ Наследуемость (η2 = 0. 71) роста у человека (линия регрессии «родителей на Если учесть средовую дисперсию, то VP (общая фенотипическая дисперсия) = VG + Из-за двойственности самовоспроизведения (сочетания консервативной и неконсервативной компоненты) в эволюции взаимодействуют две НОРМА РЕАКЦИИСледуя определению нормы реакции как пределов изменения фенотипа без изменения генотипа, Генетическая ассимиляция (Уоддингтон, 1957) фенотипа crossveinless у дрозофилы: изменение навстречу среде («наследование благоприобретенных признаков») ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕОРЕМА ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА (ТЕОРЕМА ФИШЕРА)Отбор максимизирует среднюю приспособленность W* со скоростью, ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕОРЕМА ОТБОРА (СЛОВЕСНАЯ ФОРМУЛИРОВКА)(1) В ходе естественного отбора средняя приспособленность популяции Адаптивный ландшафт («горная страна») РайтаИзменение самого ландшафта ~ эволюция экосистемы («борьба адаптивных Отбор на изменение нормы реакции складывается из отбора генов с аддитивным эффектом ОТ ПЛАВНИКА РЫБ К КОНЕЧНОСТИ TETRAPODAЭволюция фиксирует гетерохронию между морфогенезом и дифференцировкой: У анамний наружный слой эктодермы постепенно превращается в клеточную оболочку зародыша. Из-за Эволюция онтогенеза основана на возможности прямого и обратного перехода от «детерминированного хаоса» СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОРКроме того, стабилизирующему отбору часто приписывают канализирующий эффект (картинка), то есть, Скутеллярные щетинки дрозофилыДикий тип (мода) – 4 щетинки по углам скутеллума. Сильный Увеличение дозы генов scuteМакрохеты конкурируют за материал с кутикулой скутеллума – при ПОДТВЕРЖДАЮЩИЙ ПРИМЕР СО СТЕРНОПЛЕВРАЬНЫМИ ЩЕТИНКАМИДля стерноплевральных щетинок (микрохеты) их конкуренция друг с РЕКАПИТУЛЯЦИЯ ФИЛОГЕНЕЗА ИЛИ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА?«Онтогения есть краткое повторение филогении» (Геккель)«Отклонения онтогении от Биогенетический закон получается, если убрать из реального филогенеза все его бифуркации, оставив
Слайды презентации

Слайд 2 ОНТОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Для отбора значение имеет только

ОНТОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛДля отбора значение имеет только динамика численности особей,

динамика численности особей, оцениваемая по величине репродуктивной ценности R

(Фишер), то есть, по величине вклада особей поколения n в численность особей поколения n+1. Один виток цикла – от половозрелых особей, отложивших яйца, до половозрелых особей, развившихся из этих яиц. Это жизненный цикл, а онтогенез – это развитие от яйца до половозрелой особи

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ВЫДЕЛЯЕТ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ (ПЛОДОВИТОСТЬ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ), И ВОЗНИКАЕТ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИХ СООТНОШЕНИЯ – ОСНОВА ЭВОЛЮЦИИ ПРИ КОНСЕРВАТИВНОМ САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИИ


Слайд 3 Элементарной единицей, способной к консервативному самовоспроизведению, и, как

Элементарной единицей, способной к консервативному самовоспроизведению, и, как следствие, селекционной эволюции

следствие, селекционной эволюции является гиперцикл, где J – информация,

E – структура

ОТБОР: dJ/dt = (AQ)J, где A – скорость, Q – точность репликации информационной матрицы. Приспособленность нельзя отличить от различий в точности репликации. Отбор может идти при равной скорости репликации гиперциклов за счет различий в точности их самовоспроизведения


Слайд 4 Модульное воспроизведение основано на действии циклических алгоритмов морфогенеза,

Модульное воспроизведение основано на действии циклических алгоритмов морфогенеза, применяемых к реальным

применяемых к реальным клеткам, или гипотетическим «морфогенам»
Двойная стрелка

– движение волны сомитогенеза, одинарная стрелка – движение клеток против градиента концентрации (навстречу движению волны). Алгоритм воспроизведения подразумевает обратную связь развития сомита n с формированием программы развития следующего сомита n+1

Реакционно-диффузионная система Тьюринга - Гирера - Мейнхарда

Образование доменной структуры виде пиков концентрации активатора и ингибитора отражает структуру их взаимодействия

Повторное образование доменов – логическое следствие механизма образования доменной структуры


Слайд 5 «МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ РОСТ» РАСТИТЕЛЬНОГО ПОБЕГА
Рост апикальной меристемы побега связан

«МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ РОСТ» РАСТИТЕЛЬНОГО ПОБЕГАРост апикальной меристемы побега связан с периодическими изменениями

с периодическими изменениями формы: избыток внутреннего давления «сбрасывается» путем

усложнения формы поверхности: образования модулей в виде сначала листовых (А), а затем цветочных зачатков (Б)

Модель Сакса: для развития апикальной меристемы и пазушных почек нужно сначала повышение локальной концентрации ауксина (приток ауксина), а потом ее снижение (отток ауксина) с помощью поляризованного транспорта (белки PIN)


Слайд 6 МОДУЛЬНОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ – ОСНОВА ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ
Морфогенез всего растения

МОДУЛЬНОЕ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ – ОСНОВА ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙМорфогенез всего растения – последовательная редукция

– последовательная редукция начальных стадий развития его боковых побегов,

развивающихся из пазушных почек: 1 и 2 – побеги возобновления, копирующие начало морфогенеза растения; 3-5 – побег образует флоральную меристему на более ранней стадии собственного развития (потому что он развивается уже как часть всего растения); 6 – от побега остается только цветок, развивающийся на материнском растении; 7 - образование соцветия, цветок – предел развития как крайняя степень редукции побега. Одинарные стрелки – онтогенез растения (c последовательным сокращением ранних стадий развития бокового побега), двойные стрелки – апикальное доминирование (снижающееся по мере сокращения онтогенеза боковых побегов)

Слайд 7 Обратную связь такого рода подразумевает гипотеза «смешанной (слитной)

Обратную связь такого рода подразумевает гипотеза «смешанной (слитной) наследственности»: у потомков

наследственности»: у потомков – любое значение признака в интервале

родительских значений


Мозаичная VS смешанная наследственность

мозаичная

смешанная

Корректное определение наследуемости возможно только при отсутствии обратной связи между признаками, реализуемыми родителями, и генами, передаваемыми потомству. Это как отношение между текстом и его пониманием


Слайд 8 Платой за мозаичную наследственность (то есть, за возможность

Платой за мозаичную наследственность (то есть, за возможность селекционной эволюции) является

селекционной эволюции) является уникальность генотипа особи: воспроизводим только генотип

чистой линии. Наследуемость (величину η2) можно рассчитать только для признаков, фенотипическое значение которых определяется аддитивным эффектом генов (числом генов, влияющих на данный признак, и суммой фенотипических эффектов каждого из них в отдельности) без учета дисперсии условий среды:


VG = VA + VD + VI, где VG – генетическая дисперсия без учета влияния среды, VA – аддитивная дисперсия, VD – дисперсия доминирования, VI – дисперсия эпистаза

η2 = VA/VG: взаимодействие генов (структуризация генетической изменчивости) уменьшает эффективность отбора


Слайд 9 Фенотипическое значение признака, обусловленное неаддитивным взаимодействием аллельных

Фенотипическое значение признака, обусловленное неаддитивным взаимодействием аллельных (доминирование) или не аллельных

(доминирование) или не аллельных генов (эпистаз) не наследуется
При доминировании

(как и при эпистазе) одно и то же фенотипическое значение признака получается при разных генотипических значениях

Величина наследуемости задана наклоном линии регрессии фенотипа на генотип (Linear Effect)

При росте величины доминантного отклонения точность воспроизведения фенотипа растет, а наследуемость снижается

Опыт in silico (A. Г. Креславский) : пусть B увеличивает, а b уменьшает фенотипическое значение признака X при изменчивости величины d и чередовании поколений отбора то в пользу роста, то уменьшения X. Среднее значение X при этом не меняется, а величина d монотонно растет


Слайд 10 ОТВЕТ НА ОТБОР ПО КОЛИЧЕСТВЕННОМУ ПРИЗНАКУ X
R =

ОТВЕТ НА ОТБОР ПО КОЛИЧЕСТВЕННОМУ ПРИЗНАКУ XR = η2S R –

η2S
R – ответ на отбор по признаку x,

то есть, изменение среднего значения x за одно поколение, где S – селекционный дифференциал, η2 - наследуемость

Уравнение (1) работает, если (и только если) изменчивость x НЕ структурирована, то есть, если признак имеет нормальное распределение. Только в этом случае понятие «среднего значения» имеет смысл как характеристика популяции


Слайд 11 Наследуемость (η2 = 0. 71) роста у человека

Наследуемость (η2 = 0. 71) роста у человека (линия регрессии «родителей

(линия регрессии «родителей на потомков»): количественный признак, являющийся «мусорной

корзиной» развития, и оттого имеющий высокую наследуемость

Отбор (определение Райта) – «мусорная корзина» эволюции


Слайд 12 Если учесть средовую дисперсию, то VP (общая фенотипическая

Если учесть средовую дисперсию, то VP (общая фенотипическая дисперсия) = VG

дисперсия) = VG + VE (средовая дисперсия)
Величину VE можно

оценить по изменчивости чистой линии, но для разных линий эта величина будет различной из-за различной широты нормы реакции генотипов. Значит, точно оценить величину VG тоже нельзя, но зато признаки можно классифицировать исходя из соотношения VG и VE как признаки с широкой и узкой нормой реакции



КОМПОНЕНТЫ ДИСПЕРСИИ ВЕСА ПЛОДА У ЧЕЛОВЕКА
(в % от общей фенотипической дисперсии)

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ: аддитивная – 15%, неаддитивная – 1%, пол – 2%

СРЕДОВАЯ ДИСПЕРСИЯ: материнский генотип (цитоплазма яйца – 20%, физиологическое состояние матери – 24%, возраст матери – 1%

Intangible variation (37%) – изменчивость морфогенеза


Слайд 13 Из-за двойственности самовоспроизведения (сочетания консервативной и неконсервативной компоненты)

Из-за двойственности самовоспроизведения (сочетания консервативной и неконсервативной компоненты) в эволюции взаимодействуют

в эволюции взаимодействуют две системы отбора
(1) Дифференциальное воспроизведение генов

при неизменной связи между генами и фенотипическими признаками. Это изменение частот генов с вытекающим из него фенотипическим эффектом. Приспособленность характеризует не фенотип, а гены

(2) Дифференциальное воспроизведение нормы реакции генов. Это отбор связи между генами и фенотипическими признаками организма, направленный на изменение онтогенеза. Фактически, это отбор генов вместе с условиями их самовоспроизведения. Здесь приспособленность – свойство фенотипа, а не генов


Слайд 14 НОРМА РЕАКЦИИ
Следуя определению нормы реакции как пределов изменения

НОРМА РЕАКЦИИСледуя определению нормы реакции как пределов изменения фенотипа без изменения

фенотипа без изменения генотипа, норма реакции генотипа особи –

это множество вариантов ее онтогенеза в разных условиях среды


С учетом взаимодействия генотип – среда VP = VG + VE + 2 COV GE,
где COV – ковариация генотипических и фенотипических значений

(1) При одинаковой норме реакции генотипов средних особей больше, потому что данная доза гена реализуется максимальным числом способов (аддитивный эффект)

(2) Норма реакции генотипов различна, средних особей больше, потому что в среднем у них более узкая норма реакции (меньше зависимость от условий среды)


Слайд 15 Генетическая ассимиляция (Уоддингтон, 1957) фенотипа crossveinless у дрозофилы:

Генетическая ассимиляция (Уоддингтон, 1957) фенотипа crossveinless у дрозофилы: изменение навстречу среде («наследование благоприобретенных признаков»)

изменение навстречу среде («наследование благоприобретенных признаков»)


Слайд 17 ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕОРЕМА ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА (ТЕОРЕМА ФИШЕРА)
Отбор максимизирует среднюю

ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕОРЕМА ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА (ТЕОРЕМА ФИШЕРА)Отбор максимизирует среднюю приспособленность W* со

приспособленность W* со скоростью, равной дисперсии W*, то есть,

dw*/dt = ϭ2w*.

Учитывая возможность селективно нейтральной эволюции, суть теоремы в том, что естественный отбор не может снижать приспособленность


Слайд 18 ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕОРЕМА ОТБОРА (СЛОВЕСНАЯ ФОРМУЛИРОВКА)
(1) В ходе естественного

ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕОРЕМА ОТБОРА (СЛОВЕСНАЯ ФОРМУЛИРОВКА)(1) В ходе естественного отбора средняя приспособленность

отбора средняя приспособленность популяции не может уменьшаться (W* >=

0)

(2) Скорость изменения частоты гена под действием естественного отбора равна величине дисперсии средней приспособленности в данный момент времени

К искусственному отбору фундаментальная теорема неприменима


Слайд 19 Адаптивный ландшафт («горная страна») Райта
Изменение самого ландшафта ~

Адаптивный ландшафт («горная страна») РайтаИзменение самого ландшафта ~ эволюция экосистемы («борьба

эволюция экосистемы («борьба адаптивных пиков»)
Из фундаментальной теоремы вытекает, например,

неверность обычного объяснения эволюции кроссинговера «выгодой от рекомбинации генов»: у отбора нет дара предвидения

Фундаментальная теорема позволяет представить селекционную эволюцию в виде движения системы вверх по градиенту приспособленности («вверх по склону холма»)


Слайд 20 Отбор на изменение нормы реакции складывается из отбора

Отбор на изменение нормы реакции складывается из отбора генов с аддитивным

генов с аддитивным эффектом (отвечающих за наследуемость признаков фенотипа)

и отбора морфогенетических корреляций (отвечающих за воспроизведение фенотипа). Вместе это ведет к дифференциальному воспроизведению нормы реакции, то есть, эволюционному изменению онтогенеза (изменению связи между генами и признаками)


Возможны три пути эволюции с участием неконсервативного самовоспроизведения:

(1) Генетическая ассимиляция – отбор и генетическая фиксация средовых модификаций фенотипа
(2) Генетическая компенсация – отбор, компенсирующий ухудшение средовых условий развития
(3) Эволюция морфогенеза – селективно нейтральное изменение системы морфогенетических корреляций


Слайд 21 ОТ ПЛАВНИКА РЫБ К КОНЕЧНОСТИ TETRAPODA
Эволюция фиксирует гетерохронию

ОТ ПЛАВНИКА РЫБ К КОНЕЧНОСТИ TETRAPODAЭволюция фиксирует гетерохронию между морфогенезом и

между морфогенезом и дифференцировкой: конденсация мезенхимы смещается на более

ранние стадии морфогенеза почки конечности, запечатлевая отраженную форму в виде элементов эндоскелета и укрепляя опору конечности о субстрат

Слайд 22 У анамний наружный слой эктодермы постепенно превращается в

У анамний наружный слой эктодермы постепенно превращается в клеточную оболочку зародыша.

клеточную оболочку зародыша. Из-за ее обособления ЭП теряют упругость

и перестают изгибаться: остаются планарные потоки и агрегация клеток, происходящие точно так же, как при изгибе. Формирование ЭП и полостей ЭП задерживается до времени, пока пласт не станет упругим за счет уплотнения упаковки агрегирующих клеток, поэтому полости ЭП образуются путем шизоцелии

А

Б

В

Г

А-Г – изменение морфогенеза нервной пластинки в ряду Urodelan (А) → Anurans (Б, В) → Teleosts (Г) по мере превращения наружного слоя клеток во внезародышевую оболочку. Если у лягушки в начале нейруляции удалить с нервной пластинки наружный слой эктодермы, то нейруляция пойдет точно так же, как у костистых рыб.


СЕЛЕКТИВНО НЕЙТРАЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА

МОРФОГЕНЕЗ АДАПТИРУЕТСЯ К ИЗМЕНЕНИЮ УСЛОВИЙ РАЗВИТИЯ НЕ ВЫХОДЯ ЗА ПРЕДЕЛЫ ИСХОДНОЙ НОРМЫ РЕАКЦИИ


Слайд 23 Эволюция онтогенеза основана на возможности прямого и обратного

Эволюция онтогенеза основана на возможности прямого и обратного перехода от «детерминированного

перехода от «детерминированного хаоса» к множеству путей и, в

пределе, детерминированной последовательности стадий развития. Есть две версии канализации изменчивости:


Адаптивный ландшафт Райта: канал развития типа возникает путем подбора генов, повышающих приспособленность онтогенеза и ведущих к развитию фенотипа по оптимальному с точки зрения приспособленности пути

Эпигенетический ландшафт Уоддингтона: каналы развития – это устойчивые пути изменения формы, зависящие от механики морфогенеза. Отсутствие отрицательного вклада в общую приспособленность – достаточное основание для их фиксации. Каналы могут быть альтернативными вариантами или эквифинальными путями онтогенеза


Слайд 24 СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР
Кроме того, стабилизирующему отбору часто приписывают канализирующий

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОРКроме того, стабилизирующему отбору часто приписывают канализирующий эффект (картинка), то

эффект (картинка), то есть, переход от нормального распределения к

распределению с положительным эксцессом. В этом (и только в этом) случае действие отбора ведет к углублению креода – сужению нормы реакции и росту устойчивости, что объясняет «устойчивость дикого типа».

Однако, есть альтернативное объяснение, связывающее устойчивость не с приспособленностью, а с механизмом морфогенеза структуры


Слайд 25 Скутеллярные щетинки дрозофилы
Дикий тип (мода) – 4 щетинки

Скутеллярные щетинки дрозофилыДикий тип (мода) – 4 щетинки по углам скутеллума.

по углам скутеллума. Сильный положительный эксцесс в частотном распределении

числа щетинок и буферная зона, где число щетинок не зависит от дозы генов scute – еще один критерий креода.

Две гипотезы:
(1)Число и расположение щетинок адаптивно, значит, стабилизирующий отбор
(2) Устойчивость дикого типа –следствие механизма морфогенеза

Против (1) – наличие второй буферной зоны в области 8 щетинок


Слайд 26 Увеличение дозы генов scute
Макрохеты конкурируют за материал с

Увеличение дозы генов scuteМакрохеты конкурируют за материал с кутикулой скутеллума –

кутикулой скутеллума – при избытке его материала – и

друг с другом, при недостатке кутикулярного материала. В пределе конкуренция между макрохетами становится единственным фактором, упорядочивающим их расположение: устойчивой оказывается конфигурация из максимального числа макрохет, развивающихся на равном расстоянии друг от друга

Возникновение второй буферной зоны (8 макрохет) – прямое следствие изменения структуры морфогенетического взаимодействия

Вопрос легко разрешается при взгляде на реальную изменчивость формы


Слайд 27 ПОДТВЕРЖДАЮЩИЙ ПРИМЕР СО СТЕРНОПЛЕВРАЬНЫМИ ЩЕТИНКАМИ
Для стерноплевральных щетинок (микрохеты)

ПОДТВЕРЖДАЮЩИЙ ПРИМЕР СО СТЕРНОПЛЕВРАЬНЫМИ ЩЕТИНКАМИДля стерноплевральных щетинок (микрохеты) их конкуренция друг

их конкуренция друг с другом – единственный фактор, упорядочивающий

их расположение. Зависимость числа щетинок от дозы генов линейна, хотя их вклад в приспособленность никак не меньше, чем у скутеллярных щетинок

Спина

Брюхо


Слайд 28 РЕКАПИТУЛЯЦИЯ ФИЛОГЕНЕЗА ИЛИ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА?
«Онтогения есть краткое повторение

РЕКАПИТУЛЯЦИЯ ФИЛОГЕНЕЗА ИЛИ ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА?«Онтогения есть краткое повторение филогении» (Геккель)«Отклонения онтогении

филогении» (Геккель)
«Отклонения онтогении от филогении вторичны и связаны с

адаптацией зародышей и личинок к среде их обитания» (Мюллер)

НА САМОМ ДЕЛЕ: представленные этапы эволюции НЕ являются этапами филогенеза; ранние стадии развития НЕ имеют аналога у взрослых форм и НЕ являются эмбриональными или личиночными адаптациями


  • Имя файла: ontogenez-i-zhiznennyy-tsikl-osobey.pptx
  • Количество просмотров: 128
  • Количество скачиваний: 0