Слайд 2
ПЛАН:
1. Понятие о биоценозе
2. Структурная организация биоценозов
2.1.
Видовая структура биоценозов
2.2. Пространственная структура биоценозов
2.3. Трофическая структура биоценозов
2.3.1.
Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов по способу питания и механизму превращения энергии
2.3.2. Экологические пирамиды
5.3.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе
Слайд 3
1. Понятие о биоценозе
В природе популяции разных видов
объединяются в системы более высокого ранга-сообщества. Наименьшей единицей, к
которой может быть применен термин “сообщество”, является биоценоз. Термин “биоценоз” предложен немецкий зоологом К. Мебиусом 1877 г.
Слайд 4
Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп
— пространство с более или менее однородными условиями, заселенное
тем или иным сообществом организмов.
Слайд 5
Биоценоз – это совокупность всех популяций биологических видов,
принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной
экосистемы. Следовательно, в биоценоз включается не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающих в рассматриваемой экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего животного цикла, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и др. животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов.
Слайд 6
Масштаб биоценозов различный – от сообщества (т.е. населения)
нор, муравейников, до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь
и т.п.
Слайд 7
Экология сообществ (синэкология)1 — это также научный подход
в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют
комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды.
Слайд 8
В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество
растительных организмов, зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и
микробиоценоз — сообщество микроорганизмов:
ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.
Слайд 9
Биоценозы образуют с биотопами систему еще более высокого
ранга - систему биогеоценоза (предложил В.Н. Сукачев в 1942
г.). По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз – “это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, гор, растительности, животных, микроорганизмов, почвы и гидрологических условии), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Слайд 11
2. Структурная организация биоценозов
2.1. Видовая структура биоценозов
Видовая структура
— это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их
численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.
Слайд 12
Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий
среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных
пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.
Слайд 13
Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют
доминантными (от лат. domindntis — господствующий). Однако среди них
выделяют эдификаторы (от лат. edifi-kator — строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.
Слайд 14
Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро»
любого биоценоза. Доминантные, или массовые, виды определяют его облик,
поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк‑черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.
Слайд 15
Зависимость между числом видов в сообществе и числом
особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975):
1, 2 – разные типы сообществ
Слайд 16
Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих
условия жизни для тысяч видов гидробионтов
Слайд 17
Кроме относительно небольшого числа видов‑доминантов, в состав биоценоза
входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее
часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.
Слайд 18
Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах
и кривая Раункиера (по П. Грейг‑Смиту, 1967)
Слайд 19
Количественные характеристики вида в биоценозе
Для оценки роли
отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели,
основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.
Слайд 20
Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в
современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по
формуле Шеннона:
H = – ΣPi log2Pi ,
где Σ – знак суммы, рi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log2pi – двоичный логарифм pi .
Слайд 21
2.2. Пространственная структура биоценозов
Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь
соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа
как по площади, так и по высоте.
Слайд 22
Пространственная структура наземного биоценоза определяется закономерностью распределения надземных
и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ
по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.
Слайд 24
Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения
корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои
животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля).
Слайд 26
В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную
структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила
название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам
Слайд 27
Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их
мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по
площади из-за неоднородности почвенногрунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.
Слайд 30
В геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии.
Она характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих
в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны. В полынно-солянковой пустыне выделяют синузии летне-осенних кустарников (полыни, солянки), ранне-весенних эфемеров и эфемероидов.
Слайд 31
Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на
нижележащих ярусах, на их животном населении, почве , лесной
подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами. Парацеллы — это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от синузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Слайд 32
Консорция, синузия и парацелла
(по Н. Ф. Реймерсу,
1990)
Слайд 33
2.3. Трофическая структура биоценозов
Важнейший вид взаимоотношений между организмами
в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые
связи хищника и жертвы: одни — поедающие, другие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).
Слайд 34
2.3.1. Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов
по способу питания и механизму превращения энергии
Все организмы, входящее
в биоценоз по способу питания, подразделяют на автотрофов и гетеротрофов.
Автотрофы (от греч. autos – сам) – осуществляют превращение неорганических веществ в органические (зеленые растения и некоторые микроорганизмы).
По механизму превращения неорганических веществ в органические автотрофы делится на :
а) фототрофы (фотосинтез) – зеленые растения, сине-зеленые водоросли;
б) хемотрофы (хемосинтез) – серные бактерии и др.
Слайд 41
Гетеротрофы (от греч. разный) – используют для питания
готовые органические вещества (все животные и человек, паразиты, грибы
и др). По современным данным Дж. Н. Андерсона, гетеротрофов делят на:
а) некротрофы (от греч. nekros – мертвый) трупноядные животные;
б) биотрофы (от греч. biosis – живой) питаются за счет других живых
организмов (паразиты, кровососы и др);
в) сапротрофы (от греч. sapros – гниль) питаются отмершей органикой.
Существуют организмы и со смешанным типом питания, которых наз. миксотрофами (П.Пфеффер. от англ. mix – смешивать).
Слайд 45
По отношению к трофическим (пищевым) связям организмы экосистемы
подразделяются на продуцентов, консументов и редуцентов.
Слайд 48
Продуценты (производители первичной продукции) - организмы, способные из
неорганических веществ создавать органические, т.е. производить и накапливать потенциальную
энергию в форме химической энергии, которая содержится в синтезированных органических веществах (углеводах, жирах, белках). В наземных экосистемах такой синтез осуществляют, главным образом, цветковые растения; в водной среде – микроскопические планктонные водоросли.
Слайд 49
Консументы (т.е потребители) – это организмы, потребляющие органическое
вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в
новые формы. Роль консументов выполняют в природе, в основном, животные. Можно выделить консументы различного порядка. Первичные консументы питаются автотрофными (фотосинтезирующими) продуцентами. Это, в основном, травоядные животные. Вторичные консументы питаются травоядными организмами, т.е. являются плотоядными формами. Третичными являются консументы, питающиеся вторичными консументами и т.д. Можно выделить также консументов 4-го и 5-го порядка.
Слайд 50
Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя
его вновь в неорганическое соединение. Это, главным образом, бактерии
и грибы. Они являются как бы завершающим звеном биологического круговорота веществ.
Слайд 51
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим
уровнем или цепью питания.
Первый трофический уровень – это всегда
продуценты, создатели органической массы; второй – растительноядные консументы; третий – плотоядные, четвертый – организмы, потребляющие других плотоядных. По мере продвижения по цепи хищников животные все более увеличиваются в размерах и уменьшаются численно.
Понятие пищевой цепи удобно для изложения, хотя и носит несколько упрощенный характер.
Слайд 52
Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой
каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет
собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.
Слайд 53
Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый
трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы
второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести.
Слайд 55
Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные
(или «выедания») и детритные (или «разложения»).
В пастбищных пищевых цепях
первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий — хищники.
Детритная пищевая цепь начинается с детрита.
Слайд 62
Поток энергии через три уровня трофической
цепи (по
П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)
Слайд 64
2.3.2. Экологические пирамиды
Для наглядности представления взаимоотношений между организмами
различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая
пирамиды численности, биомасс и энергии.
Слайд 65
Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число
организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:
продуценты
— зеленые растения;
первичные консументы — травоядные животные;
вторичные консументы — плотоядные животные;
третичные консументы — плотоядные животные;
п-е консументы («конечные хищники») — плотоядные животные;
редуценты — деструкторы.
Слайд 66
Упрощенная схема пирамиды численности
Слайд 68
Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина
или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив
эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.
Слайд 70
Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем
прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:
продуценты сильно
различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды;
диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.
Слайд 71
Пирамиды численности:
1 — прямая; 2 — перевернутая
(по Е. А. Криксунову и др., 1995)
Слайд 72
Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде
численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать
количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема.
Слайд 74
Типы пирамид биомассы в различных подразделениях
биосферы (по
Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Слайд 75
Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между
организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является
пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.
Слайд 76
Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981):
Е -
энергия, выделяемая с метаболитами; D - естественные смерти; W
—фекалии; R - дыхание
Слайд 77
Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через
пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид
численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.
Слайд 79
2.3.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе
Живые организмы для
своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В
пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела. Главный источник энергии для всего живого на Земле — Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40%. составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны380—710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают (химически связывают) лишь небольшую часть ФАР.
Слайд 80
Ниже приведены доли усваиваемой ФАР (в %) для
различных экосистем.
Океан до 1,2
Тропические леса до 3,4
Плантации сахарного тростника и кукурузы
(в
оптимальных условиях) з 5
Опытные системы с кондиционированными условиями среды по всем показателям (за короткие
периоды времени) 8—10
В среднем растительность всей планеты 0,8 1,0
Слайд 81
Первичными поставщиками энергии для всех других организмов в
цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и
вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.
Слайд 82
Правило десяти процентов. Р. Линдеман (1942) сформулировал закон
пирамиды энергий, или правило 10% : с одного трофического
уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент — консумент — редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.
Слайд 83
Правило биологического усиления. Вместе с полезными веществами с
одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества.
Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.