Слайд 2
Сцепленное наследование у душистого горошка
(У. Бэтсон и
Р. Пеннет,1906)
P – пурпурные цветки
p – красные цветки
L
– удлиненная пыльца
l – округлая пыльца
Р PPLL х ppll
пурпурные цветки красные цветки
удлиненная пыльца округлая пыльца
F1 PpLl
пурпурные цветки
удлиненная пыльца
F2 P- l- 69,5%; P- ll 5,6%; pp L- 5,6%; ppll 19,3%
пурпурные цветки пурпурные цветки красные цветки красные цветки
удлиненная пыльца округлая пыльца удлиненная пыльца округлая пыльца
Слайд 3
Кроссинговер
Как и в других законах наследственности, в законе
о сцеплении генов нашли исключения.
Т.Х. Морган в 1911
году обнаружил, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами.
В своей лаборатории он скрещивал линии дрозофил, содержащих гены b и vg (b - черное тело, vg - зачаточные крылья)
x ♂
b+ vg+
b vg b vg
черные бескрылые серые крылатые
GРР: ♀ b vg ♂ b+ vg+ b vg
Fа: b+ vg+ b vg
b vg b vg
серые крылатые черные бескрылые
50 % 50 %
Генетические доказательства кроссинговера
x ♂ b
vg
b vg b vg
серые крылатые черные бескрылые
GРР: ♀ b+ vg+ b vg ♂ b vg
b+ vg b vg+
Fа: b+ vg+ b vg b+ vg b vg+
b vg b vg b vg b vg
серые черные серые черные
крылатые бескрылые бескрылые крылатые
41,5 % 41,5 % 8,5 % 8,5 %
Слайд 6
Частота кроссинговера
В России для частоты кроссинговера , равной
1% использовался термин «Морганида» (В честь Т.Х. Моргана)
В США
долгое время использовали термин «единица карты»
Начиная с 80+ годов прошлого века повсеместно используется термин «сантиморган»
Слайд 7
Одинарный и множественный кроссинговер
Слайд 8
Интерференция
Установлено, что в опыте процент двойных кроссоверных особей
часто оказывается ниже теоретически ожидаемого
Одной из причин, снижающих наблюдаемую
величину кроссинговера, оказывается процесс подавления кроссинговера вблизи пункта, где обмен уже произошел
Это явление носит название интерференции
Слайд 10
Цитологические доказательства кроссинговера
Впервые цитологическое доказательство перекреста и обмена
участками хромосом было получено на кукурузе английскими исследователями Б.
Мак-Клинток и Г. Крейтоном и на дрозофиле немецким генетиком К. Штерном в 30-х годах нашего века
В опытах на дрозофиле К. Штерн (Curt Jacob Stern) использовал мутантных самок, одна из Х-хромосом которых была укороченной, а вторая имела форму буквы «Г» за счет прикрепленного к ней участка У-хромосомы
Слайд 11
Опыт Штерна (1931)
Укороченная Х-хромосома содержит доминантный ген В
(полосковидные глаза) и рецессивный ген сr коричневой окраски глаз.
Вторая Х-хромосома несет гены круглых (рецессивный, В+) и красных (доминантный сr+) глаз
Слайд 12
Неравный кроссинговер
Обычно обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом
осуществляется в строго идентичных, тождественных точках, благодаря чему при
кроссинговере происходит обмен равными участками хромосом
В очень редких случаях наблюдаются разрывы в несимметричных точках, и хроматиды обмениваются неравными участками
Такое явление называют неравным кроссинговером
Вследствие неравного кроссинговера участок одной из гомологичных хромосом может удвоиться или утроиться, а в противоположной хромосоме образуется его нехватка.
Слайд 14
Митотический кроссинговер
Открытие митотической рекомбинации было совершено Куртом Штерном
в 1936 году
Он исследовал дрозофил, являвшихся гетерозиготами по двум
генам, находящихся на одной Х-хромосоме и определяющих легко регистрируемые признаки: цвет тела и форму щетинок
Слайд 15
Опыт Штерна (1936)
Рецессивный аллель первого гена y (yellow)
даёт жёлтую окраску тела, рецессивный аллель sn (singed) —
опалённые щетинки
Слайд 16
Митотическая рекомбинация происходит в течение интерфазы
Было высказано предположение,
что рекомбинация происходит в течение G1-фазы, когда хромосома ещё
не удвоена вследствие репарации путём гомологичной рекомбинации двунитевых повреждений ДНК
Однако этому противоречит то, что репарация путём гомологичной рекомбинации происходит в основном после репликации
Слайд 17
Модели хромосомной рекомбинации
Рекомбинация путем двойного слияния Холлидея
Рекомбинация за
счет синтез-зависимого отжига цепи
Рекомбинация индуцированная разрывом цепи
Слайд 18
Xuan Li and Wolf-Dietrich Heyer Homologous recombination in
DNA repair and DNA damage tolerance Cell Research (2008)
18:99–113