Презентация на тему Селекция1

количественных признаков начался с работ Френсиса Гальтона (1822–1911), который

попытался рассмотреть зависимость между средним ростом родителей и средним ростом их потомков. Предположив линейный характер зависимости и построив ее график по методу наименьших квадратов (что в те времена было совсем нетривиальным), он обнаружил, что потомки в среднем ближе к популяционной средней, чем родители. Гальтон назвал это явление "регрессией" и с тех пор так называется любая функциональная зависимость одной переменной от одной или нескольких других, подобранная статистическими методами.

Ф.Гальтон – двоюродный брат Ч.Дарвина. Открыл антициклоны, основал дактилоскопию, евгенику, психометрику, генетику количественных признаков и биометрию (1889).

Ф.Гальтон
1822–1911

признаки и особенности развития своему потомству.
Наследование -- способ передачи

наследственности родителей потомкам с помощью гамет и их хромосомного аппарата.
Наследуемость -- доля наследственной изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции: доля фенотипической изменчивости, которая обусловлена наследственностью (т.е. генетическими? факторами).
Коэффициент наследуемости (h2) -- показатель, выражающий величину (генетической?) детерминации изменчивости признака. Он указывает, в какой степени фенотипические признаки и свойства животного соответствуют их наследственным задаткам.
Повторяемость -- способность организма сохранять на протяжении определённого промежутка времени и при постоянных внешних условиях среды показатели количественных признаков неизменными.

ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Lush. I. L. 1937. Animal Breeding Plans. Collegiate Press,

Inc., Ames, IA.

отвечает за успешность отбора.
Коэффициент наследуемости
(гетерогенные родители и потомки)

Lush. I. L. 1937. Animal Breeding Plans. Collegiate Press,

Inc., Ames, IA.

через корреляции “родитель-потомок”:

один родитель - потомок

средний родитель - потомок

(в случае отсутствия ассортативности)

широком смысле:
в узком смысле:

потомок
(в случае отсутствия ассортативности)
один родитель - потомок
(при ассортативности)
Ассортативность –

корреляция между родителями.
Может означать неявный инбридинг.

супружеских пар в Соединенных Штатах. ■ - муж; •

- жена; пунктирная линия - средняя

Проучившись два года в философских классах института Ольмюца (в

настоящее время Оломоуц, Чехия), в 1843 он постригся в монахи Августинского монастыря Святого Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чехия) и взял имя Грегор. С 1844 по 1848 год учился в Брюннском богословском институте. В 1847 году стал священником. Самостоятельно изучал множество наук, заменял отсутствующих преподавателей греческого языка и математики в одной из школ. Сдавая экзамен на звание преподавателя получил, неудовлетворительные оценки по биологии и геологии. В 1849—1851 годах преподавал в Зноймской гимназии математику, латинский и греческий языки. В период 1851—1853 годов, благодаря настоятелю, обучался естественной истории в Венском университете, в том числе под руководством Унгера — одного из первых цитологов мира.
Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями.
В 1854 году Мендель получил место преподавателя физики и естественной истории в Высшей реальной школе в Брюнне, не будучи дипломированным специалистом. Ещё две попытки сдать экзамен по биологии в 1856 году окончились провалом, и Мендель оставался по-прежнему монахом, а позже — настоятелем Августинского монастыря в Старе Брно.  На его могиле установлена плита, на которой есть надпись «Мое время ещё придёт!»

простым, но наблюдательным монахом-провинциалом, чьи открытия в значительной мере

были делом случая – следствием подмеченных им интересных наследственных особенностей во время ковыряния в грядках гороха на монастырском огороде.

На самом деле Грегор Мендель был образованным человеком – он изучал физику и математику в Философском институте Ольмюца и в Венском университете у самого Допплера. Кроме того, Августинский монастырь св. Фомы в Брюнне был центром научной и культурной жизни Моравии. Он располагал библиотекой в двадцать тысяч томов и издавна славился тщательностью научных исследований. Помимо богатой библиотеки, он имел коллекцию минералов, сад для селекционной работы и гербарий. Монастырь патронировал школьное образование в крае.

Вокруг парадоксальной судьбы открытия и переоткрытия законов Менделя создан красивый миф о том, что его работа оставалась совсем неизвестной и на нее лишь случайно и независимо, спустя 35 лет, натолкнулись три переоткрывателя. На самом деле, работа Менделя цитировалась около 15 раз в сводке о растительных гибридах 1881, о ней знали ботаники. Его труд удостоился восторженной статьи в «Британской энциклопедии». Более того, как выяснилось недавно при анализе рабочих тетрадей К. Корренса, он еще в 1896 читал статью Менделя и даже сделал ее реферат, но не понял в то время ее глубинного смысла и «забыл».

сорта
“Черный мексиканец” (справа)
с короткопочатковым сортом
“Мальчик-с-пальчик” (слева).
[Emerson, East, 1913.

-Из: Жимулев, 2003]

Скрещивание чистых линий

Animal Breeding Plans. Collegiate Press, Inc., Ames, IA.

в

случае скрещивания двух чистых линий:

(живая масса, высота в холке, удой, настриг шерсти, плодовитость,

яйценоскость и т.д.). Индивидуальная изменчивость по количественным признакам наблюдается даже в однородной по полу, возрасту, породе группе животных.
На формирование многих признаков могут оказывать влияние несколько (а иногда и большое количество) генов. Влияние каждого гена на конкретный признак может быть различным по силе и направлению (т.е. усиливающее или ослабляющее проявление признака).

Полимерия (полигения) – генетическая основа изменчивости количественных признаков

то его называют главным геном (олигогеном). В этом случае

признак является качественным. Он легко выявляется по альтернативным вариантам и наследуется в соответствии с законами Менделя. Пример такого признака - наличие рогов (рецессивный признак, аллель а, генотип - аа) и отсутствие рогов (доминантный признак, комолость, аллель А, генотипы АА и Аа).
За количественные признаки отвечает не один, а множество генов. Эти гены действуют совместно и образуют особый генный комплекс, называемый полигенной системой. Гены, из которых состоит эта система, называют полигенами. Они и составляют генетическую основу непрерывной изменчивости. Фенотипическое проявление полигенов изучает особый раздел генетики, называемый количественной генетикой или генетикой количественных признаков.

Полимерия (полигения) – генетическая основа изменчивости количественных признаков

ряда факторов, каждый из которых обусловлен своей группой полимерных

генов .

Полимерия (полигения) – генетическая основа изменчивости количественных признаков

влияние на изменчивость количественного признака. Чем больше пар генов

влияет на проявление количественного признака, тем меньше различия между отдельными фенотипическими классами.

2) Гетерозиготность по каждой из пар полигенов характеризуется, как правило, не абсолютным доминированием одного из аллелей, а промежуточным эффектом по сравнению с эффектами гомозигот.

Полимерия (полигения) – генетическая основа изменчивости количественных признаков

этом случае они составляют группу генов-модификаторов. Гены-модификаторы, действуя каждый

отдельно, слабо изменяют качественный признак, за который отвечает главный ген. Но совместное действие многих генов-модификаторов может сильно изменять экспрессивность признака.

4) Гены количественных признаков могут быть сцеплены с генами качественных признаков. Известны случаи, когда один и тот же ген влияет как на количественный, так и на качественный признак, т. е. проявляется плейотропное действие гена.

Полимерия (полигения) – генетическая основа изменчивости количественных признаков

положения теории К. Мазера полигенного наследования количественных признаков :
1)

Расщепление происходит по большому числу генов.
2) Вклад отдельного гена в изменчивость количественного признака незначителен, поэтому замещение одного аллеля другим очень мало изменяет среднюю величину признака.
3) Полигены обладают аддитивным, т.е. суммирующимся действием.
4) Действие полигенов в значительной степени зависит от условий среды, вследствие чего генотипы могут по-разному реагировать на условия среды.
5) Возможно проявление плейотропного действия полигенов.

селекцию на большую устойчивость признаков животных, а также правильнее

отбирать лучших животных. При высоком коэффициенте повторяемости признака в младшем и старшем возрасте можно вести отбор животных в младшем возрасте. Пользуясь коэффициентом повторяемости, можно в условиях данного стада решить вопрос о степени правильности оценки коров по удою и жирномолочности по первой лактации и ее отрезкам. При высокой повторяемости отбор по первой лактации даст положительные результаты, при низкой - эффективность его будет очень мала.
Повторяемость и наследуемость связаны между собой положительной связью: чем выше повторяемость, тем точнее можно судить о степени влияния наследственной изменчивости в данном стаде, тем. следовательно, выше коэффициент наследуемости.

одних и тех же признаков (например, величина удоя в

две разные лактации) могут сильно различаться в зависимости от выбранных значений независимой переменной (лактации). Например, коэффициент корреляции удоев за смежные лактации (2-ю и 3-ю) большой и находится в границах 0,7-0.8. В тоже время коэффициент корреляции удоя в 1-ю и 10-ю лактации может принимать отрицательную величину. Поэтому, коэффициент корреляции между показателями признака в смежные отрезки времени можно использовать как показатель повторяемости.

генетического разнообразия;
2) rw является мерой верхнего предела коэффициента наследуемости;
3)

rw определяет надежность вносимых поправок в варьирующий признак с учетом изменения средовых факторов:
4) rw служит мерой определения ошибки измеряемого признака. Коэффициент повторяемости rw связан положительной связью с h2.
Чем выше повторяемость признака (rw), тем. выше его коэффициент наследуемости (h2) и тем точнее можно судить о степени влияния наследственной изменчивости на фенотипическую изменчивость количественного признака в данном стаде.
Коэффициент повторяемости (rw) всегда больше коэффициента наследуемости (h2), вычисленного для той же выборки.

в результате селекции, является селекционный эффект (Δμ), который показывает

эффективность отбора (ответ на отбор). Его вычисляют как разницу средних величин признака в двух смежных поколениях до и после отбора:

Селекционный эффект

∆µ = μродителей - μпотомства

Таким образом, селекционный эффект - это разница между средней величиной признака у потомства, полученного от отобранных родителей, и средним уровнем признака в популяции до отбора родителей. Селекционный эффект показывает эффективность отбора (ответ на отбор).

селекционным эффектом (∆µ) и селекционным дифференциалом (SD) определена коэффициентом

наследуемости (h2) следующим уравнением:

∆µ = h2•SD

Селекционный дифференциал

Если сравнить среднюю арифметическую признака у отобранной для селекции лучшей группы родителей (μотобранных родителей) со средней арифметической признака во всей популяции (μ родителей), то разность между ними составит так называемый селекционный дифференциал:

Из этой формулы следует, что чем больше коэффициент наследуемости признака (h2) и селекционный дифференциал (SD), тем выше эффект селекции (∆µ), выявляемый у потомства отобранных родителей.

фенотипической изменчивости признака (σ2родителей) выражает интенсивность селекции (I), а

именно:
I = SD/ σ2родителей

В некоторых учебниках генетики используют понятие «интенсивность отбора» — синоним понятия «интенсивность селекции».
Отсюда следует, что SD = I•σ2родителей. Подставив это выражение в предыдущую формулу можно определить теоретический, т.е. ожидаемый, эффект селекции:
∆µ = h2•I•σ2родителей

Отсюда следует, что чем больше коэффициент наследуемости (h2) и интенсивность отбора (I), тем выше эффект селекции (∆µ). Интенсивность отбора зависит от доли отобранных для селекции животных - чем меньше эта доля, тем выше интенсивность селекции (I) и выше селекционный эффект (∆µ). Увеличить коэффициент наследуемости (h2) признака в селекционном стаде можно оптимизацией кормления и содержания. Это уменьшит вариансу среды (σ2E) и увеличит долю генетической вариансы (σ2G) в фенотипической изменчивости признака. Это. в свою очередь, повышает коэффициент наследуемости (h2) и эффект селекции (∆µ).

по фенотипу с оставлением на племя 1-3% родившихся особей,

отбор по генотипу поддерживается на довольно высоком уровне даже при низких величинах (h2). Наоборот, при слабом отборе, т.е. при сохранении на племя значительного количества животных, отбор лучших по генотипу особей становится малоэффективным даже при довольно высоких коэффициентах наследуемости. Поэтому в улучшении пород сельскохозяйственных животных производители, которых требуется значительно меньше маток, имеют несравненно большее значение, чем матки. Объясняется это не только тем. что производители оставляют во много раз больше потомства, чем матки, но главным образом тем, что при высокой интенсивности отбора из значительного числа их потомков можно отобрать и использовать небольшое количество особей, наиболее ценных по генотипу.

(1979). Quantitative genetic analysis of multivariate
evolution applied to brain:body

size allometry. Evolution 33:402–416.

G – матрица коэффициентов корреляции между родителями и потомками

P – фенотипическая матрица корреляций между признаками

Уравнение селекционера

Smith, H.F. 1936. A discriminant function
for plant selection. Ann. Eugen. 7: 240-250.

∆µ = GP-1s = Hs

s – селекционный дифференциал

∆µ – ответ на отбор

Потомки (Y)

P = RX/X

G = RX/Y

Rabinowitz D (1999). A principal-components approach
based on heritability

for combining phenotype information.
Hum Hered 49: 106–111.

Klingenberg CP, Leamy L. 2001. Quantitative genetics
of geometric shape in the mouse mandible.
Evolution 55(11): 2342–2352.

∆µ = GP-1s = Hs = λs

максимальной аддитивной наследуемостью

(выделены достоверные при p

потомок
(в случае отсутствия ассортативности)
один родитель - потомок
(при ассортативности)

наследуемости

аддитивной наследуемости

аддитивной наследуемости

компоненте аддитивной наследуемости

значимые коэффициенты наследуемости

признаков
при аддитивно-доминантной модели наследования
F1 -

m – ось гетерозиготности;
P1 - P2 – ось аддитивности
Heredity, 2005. V. 94. P. 101-107.

Многомерная наследуемость