Слайд 2
План лекции:
Понятие о биоэнергетике или биохимической термодинамике.
Основные понятия
термодинамики, необходимые для понимания биоэнергетики.
Понятия о катаболизме и анаболизме.
Понятие
о макроэргах, энергетика их гидролиза. Пути расходования и синтеза АТФ.
ОВ равновесие и ОВ потенциал.
Понятие о биологическом окислении и его биомедицинское значение. Клеточная локализация дыхательных процессов.
Строение ферментных комплексов ЭТЦ.
Организация дыхательной цепи (ЭТЦ). Природа и структура отдельных ферментных комплексов ЭТЦ.
Механизм окислительного фосфорилирования.
Дыхательный контроль и регуляция ЭТЦ.
Патология тканевого дыхания.
Слайд 3
Биоэнергетика, или биохимическая термодинамика, занимается изучением превращений энергии,
сопровождающих биохимические реакции.
Слайд 4
Клетка, как термодинамическая система обладает следующими свойствами:
открытая;
находится
в стационарном состоянии;
обладает максимальным запасом информации и минимум энтропии;
Слайд 5
Некоторые понятия термодинамики
ΔG=ΔH-TΔS
где ΔG – изменение свободной
энергии, т.е. способность произвести ту или иную форму работы;
ΔH - изменение энтальпии (теплосодержания); T - абсолютная температура и ΔS - изменение энтропии.
ΔG > 0 – эндэргонический процесс
(не самопроизвольный)
ΔG < 0 – экзэргонический процесс (самопроизвольный)
Слайд 6
Метаболизм (обмен веществ) – совокупность химических процессов, обеспечивающих
жизнедеятельность организма. Вещества участвующие в метаболизме называются метаболитами.
Слайд 7
Внешний обмен веществ – внеклеточное переваривание веществ на
путях их поступления и выделения из организма.
Промежуточный обмен веществ
(внутриклеточный метаболизм) - превращение веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов.
Последовательность биохимических реакций, направленных на модификацию того или иного субстрата до конечного продукта in vivo, называется метаболическим путём или в случае замкнутых процессов – циклом.
Слайд 8
Катаболизм – это процессы распада, окисления, выведения веществ,
которые сопровождаются высвобождением свободной энергии. Реакции катаболизма экзэргонические (ΔG
< 0).
Анаболизм – это процесс синтеза, восстановления, поступления веществ, протекает с поглощением энергии. Реакции анаболизма эндэргонические (ΔG > 0).
Реакции, сопрягающие процессы анаболизма и катаболизма, называют амфиболическими.
Слайд 10
Выделяют следующие фазы катаболизма
Слайд 11
Пути метаболизма
Экзэргонический процесс (ΔG < 0)
Эндэргонический процесс (ΔG
> 0)
конечные
Слайд 12
Принцип энергетического сопряжения
1) АТФ + Н2О → АДФ
+ Н3РО4; ∆G = 30,5 кДж/моль,
2) глюкоза + Н3РО4
→ глюкозо-6-фосфат; ∆G = +13,1 кДж/моль.
_____________________________________________
Глюкоза + АТФ → гюкозо-6-фосфат + АДФ
∆Gреакц.= 30,5 кДж/моль + 13,1 кДж/моль = 16,1 кДж/моль.
Слайд 13
Понятие о макроэргических соединениях (макроэргах)
- это биологические молекулы,
которые способны накапливать и передавать энергию в ходе биохимических
реакций. Принято разделять соединения на высокоэнергетические и низкоэнергетичесекие. Условной границей служит значение гидролиза фосфатной связи – более 30 кДж/моль.
Макроэрги бывают следующей природы:
Нуклеотидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, УТФ) и креатинфосфат.
Тиоэфиры – ацетил-КоА, ацил-КоА.
Енолфосфаты – фофсфоенолпируват.
Слайд 14
Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых высоко- и низкоэнергетических
соединений
Макроэрг или «высокоэнергетическое» соединение имеет макроэргическую связь, энергия гидролиза
которой более 30 кДж/моль
Слайд 15
Аденозинтрифосфат (АТФ) – главный высокоэнергетический интермедиант
Аденин
Рибоза
три остатка фосфорной
кислоты
Слайд 16
Аденозинтрифосфат (АТФ) – главный высокоэнергетический интермедиант
Слайд 17
Освобождение энергии при гидролизе тиоэфира (ацетил-КоА)
Слайд 18
Освобождение энергии при гидролизе фосфоенолпирувата
Слайд 19
Пути гидролиза высокоэнергетических фосфатов:
АТФ + Н2О → АДФ
+ Н3РО4 – наиболее частый вариант гидролиза макроэрга;
АТФ +
Н2О → АМФ + Н4Р2О7 – более редкий процесс гидролиза;
АДФ + Н2О → АМФ + Н3РО4 - реакция приводит к выделению только тепла;
Макроэрги
Низкоэнергетический фосфат
Слайд 20
Структура различных аденозинполифосфатов
Слайд 21
Механизм гидролиза АТФ и освобождающаяся при этом энергия
Слайд 22
Освобождение энергии при гидролизе фосфоенолпирувата
Слайд 23
Освобождение энергии при гидролизе 1,3-бисфосфоглицерата
Слайд 24
Освобождение энергии при гидролизе фосфокреатина
Слайд 25
Исключительное (промежуточное) положение АТФ среди богатых энергией соединений
Слайд 26
Пути образования АТФ:
Окислительное фосфорилирование
АДФ + Н3РО4 + Е
биоокисления→ АТФ;
Субстратное фосфорилирование
АДФ + креатинфосфат → АТФ + креатин;
Трансфосфорилирование
или «путь спасения»
АДФ + АДФ → АТФ + АМФ;
Слайд 27
Механизмы ресинтеза АТФ в мышцах
Указаны механизмы и энергетические
субстраты (в рамках)
Слайд 28
Выделяют следующие фазы катаболизма
Слайд 29
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ
Окисление питательных веществ может протекать:
с отщеплением водорода,
от окисляемого субстрата (S) - дегидрирование;
с потерей электрона;
с присоединением
кислорода.
Все три типа реакций равнозначны и могут протекать в живой клетке при участии ферментов и называются биологическим окислением.
Если акцептором водорода и электронов в ОВР в клетке служит не кислород, совокупность таких реакций называют анаэробным окислением. Этот тип окисления является процессом генерации водорода с никотинзависимыми (НАД+ и НАДФ+) и флавинзависимыми дегидрогеназами (ФМН и ФАД).
Если акцептором водорода и электронов служит кислород, такую совокупность ОВР называют аэробным окислением или тканевым дыханием. Таким образом, тканевое дыхание – это распад субстрата в клетках, сопровождающийся потреблением кислорода.
Процесс аэробного окисления можно представить следующим уравнением:
SH2 + 1/2 O2 = S + H2O.
Окисляемые различные органические вещества (S - субстраты), представляют собой метаболиты катаболизма, их дегидрирование является экзоэргическим процессом. Энергия, освобождающаяся в ходе реакций окисления, либо полностью рассеивается в виде тепла, либо частично тратится на фосфорилирование ADP с образованием АТР.
Слайд 30
Окислительно-восстановительные или редокс пары и их стандартные red/ox
потенциалы
Слайд 33
Схема электронно-транспортной цепи митохондрии
Слайд 34
Схема электронно-транспортной цепи митохондрии
Слайд 36
Все компоненты ЦПЭ расположены в митохондриальной мембране в
порядке возрастания редокс-потенциалов; самый высокий редокс-потенциал у кислорода. Это обеспечивает последовательное
перемещение электронов от дегидрируемых субстратов на кислород, сопровождающееся освобождением части свободной энергии электронов.
Около 40% этой энергии трансформируется в энергию химических связей в процессе окислительного фосфорилирования.
Слайд 38
Питер Деннис Митчелл, (29 сентября 1920 - 10
апреля 1992 года) британский биохимик, который был удостоен в 1978 году Нобелевской
премии по химии за открытие хемиосмотического механизма ATP-синтеза
Слайд 39
Структура АТФ-синтазного комплекса
Слайд 40
Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О) этот число молекул неорганического
фосфата (Фн), которое перешло в в форму АТФ в
расчете на каждый поглощенный атом кислорода. Он равняется числу молекул АТФ, которые образуются при перенесении 2-х электронов по ЭТЦ на один атом кислорода (максимальное значение Р/О – 3). При окисления субстратов через НАДН-КоQ-редуктазу (через I, III, IV комплексы), образуется 3 молекулы АТФ (Р/О = 3). При окислении субстратов через сукцинат-КоQ–редуктазу (II, III, IV комплексы) образуется 2 молекулы АТФ (Р/О = 2).
В сутки человек потребляет в среднем 27 моль кислорода. Основное его количество (примерно 25 моль) используется в митохондриях в дыхательной цепи. Следовательно, ежесуточно синтезируется 125 моль ATP или 62 кг (при расчете использовали коэффициент Р/О=2,5, то есть среднее значение коэффициента фосфорилирования). Масса всей АТР, содержащейся в организме, составляет примерно 20-30 г. Следовательно, можно сделать вывод, что каждая молекула АТР за сутки 2500 раз проходит процесс гидролиза и синтеза, что и характеризует интенсивность обмена АТР .
